Π§ΠΈΡ‚Π°ΠΉΡ‚Π΅ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Π½Π° Bookidrom.ru! БСсплатныС ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ΅

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Β«Π’ поисках памяти». Π‘Ρ‚Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Π° 22

Автор Π­Ρ€ΠΈΠΊ КандСль

Иногда Π±Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ споры, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π°ΡƒΡ‡Π½Ρ‹Π΅ диспуты, ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡŽΡ‚ Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ, ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ ΠΌΡΡ‚ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€, ΠΊΠ°ΠΊ это ΡΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΎΡΡŒ с Π“ΠΎΠ»ΡŒΠ΄ΠΆΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ споры ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ качСства, свойствСнныС ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡƒΡ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΠΈ, β€” Π°ΠΌΠ±ΠΈΡ†ΠΈΠΎΠ·Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, гордыня ΠΈ ΠΌΡΡ‚ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ β€” ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ срСди ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹Ρ…, ΠΎΡ‡Π΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, Π½Π΅ Ρ€Π΅ΠΆΠ΅, Ρ‡Π΅ΠΌ Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎΠ΄ΡƒΡˆΠΈΠ΅ ΠΈ Ρ‰Π΅Π΄Ρ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ. ΠŸΡ€ΠΈΡ‡ΠΈΠ½Ρ‹ этого понятны. ЦСль Π½Π°ΡƒΠΊΠΈ состоит Π² ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… истин, Π° ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠΎΡ€ΠΈΡ‚Π΅Ρ‚, пСрвСнство Π² Π΅Π³ΠΎ ΡΠ²Π΅Ρ€ΡˆΠ΅Π½ΠΈΠΈ. Как писал Π² Π°Π²Ρ‚ΠΎΠ±ΠΈΠΎΠ³Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΈ Алан Π₯ΠΎΠ΄ΠΆΠΊΠΈΠ½, ΡΡ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π²ΡˆΠΈΠΉ ΠΈΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π·Ρƒ, «Ссли Π±Ρ‹ СдинствСнным ΠΌΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΌ Ρ‚Π΅Ρ…, ΠΊΡ‚ΠΎ занимаСтся Ρ„ΡƒΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π½Π°ΡƒΠΊΠΎΠΉ, Π±Ρ‹Π»ΠΎ Π»ΡŽΠ±ΠΎΠΏΡ‹Ρ‚ΡΡ‚Π²ΠΎ, ΠΎΠ½ΠΈ Π±Ρ‹ Ρ€Π°Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡŒ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΡ‚ΠΎ-Ρ‚ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ Ρ€Π΅ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡƒ, Π½Π°Π΄ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΎΠ½ΠΈ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°ΡŽΡ‚. Но ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Ρ€Π΅Π°Π³ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ совсСм ΠΈΠ½Π°Ρ‡Π΅!Β». ΠŸΡ€ΠΈΠ·Π½Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ ΠΈ ΠΏΠΎΡ‡Π΅Ρ‚ Π΄ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Ρ‚Π΅ΠΌ, ΠΊΡ‚ΠΎ сумСл внСсти ΠΎΡ€ΠΈΠ³ΠΈΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π²ΠΊΠ»Π°Π΄ Π² ΠΎΠ±Ρ‰ΡƒΡŽ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠ»ΠΊΡƒ Π·Π½Π°Π½ΠΈΠΉ. ИмСнно поэтому Π”Π°Ρ€Π²ΠΈΠ½ ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π°Π», Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΅Π³ΠΎ любви ΠΊ Π΅ΡΡ‚Π΅ΡΡ‚Π²ΠΎΠ·Π½Π°Π½ΠΈΡŽ Β«Π½Π΅ΠΌΠ°Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Π»ΠΎ ΠΈ Ρ‡Π΅ΡΡ‚ΠΎΠ»ΡŽΠ±ΠΈΠ²ΠΎΠ΅ стрСмлСниС ΡΠ½ΠΈΡΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ ΡƒΠ²Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… СстСствоисптыталСй».

И Π½Π°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ†, ΡΠ΅Ρ€ΡŒΠ΅Π·Π½Ρ‹Π΅ споры Π½Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° доступныС ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡŽΡ‚ Π΄Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²ΠΎΠΉ вопрос. Π˜Π½Ρ‚ΡƒΠΈΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Π΅ Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»Ρ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π΅Π½Ρ‹ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² 1955 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Бэнфорд ПСйли ΠΈ Π”ΠΆΠΎΡ€Π΄ΠΆ ПаладС, Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π²ΡˆΠΈΠ΅ Π² РокфСллСровском институтС, продСмонстрировали с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ элСктронной микроскопии, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π΅ случаСв прСсинаптичСскоС ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ ΠΎΡ‚ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ нСбольшим ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΊΠΎΠΌ β€” синаптичСской Ρ‰Π΅Π»ΡŒΡŽ. ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΈΠΌΠΈ изобраТСния, ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ синапс асиммСтричСн ΠΈ систСма, Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰Π°Ρ химичСскиС ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹, ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹Π΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅, имССтся лишь Π² прСсинаптичСской ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅. Π­Ρ‚ΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ‚ΡΡ, ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ информация пСрСдаСтся ΠΏΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌ цСпям лишь Π² ΠΎΠ΄Π½Ρƒ сторону.

Π€ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ быстро поняли Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠΉ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»Ρ. Π§Π°Ρ€Π»ΡŒΠ· Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ (рис. 4–7) стал ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π³Π»Π°Π²Π½Ρ‹Ρ… сторонников ΠšΠ°Ρ…Π°Π»Ρ ΠΈ Π² 1894 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ пригласил Π΅Π³ΠΎ Π² Англию, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ‡ΠΈΡ‚Π°Π» ΠšΡ€ΡƒΠ½ΠΈΠ°Π½ΡΠΊΡƒΡŽ Π»Π΅ΠΊΡ†ΠΈΡŽ Π² Лондонском королСвском общСствС, Π° это ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· самых высоких Π·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² признания, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡƒΠ΄ΠΎΡΡ‚ΠΎΠΈΡ‚ΡŒΡΡ Π² Π’Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎΠ±Ρ€ΠΈΡ‚Π°Π½ΠΈΠΈ.

4–7. Π§Π°Ρ€Π»ΡŒΠ· Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ (1857–1952) ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π°Π» нСйробиологичСскиС основы Ρ€Π΅Ρ„Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ повСдСния. Он ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π», Ρ‡Ρ‚ΠΎ сигналы, ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°Ρ‚ΡŒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΈ Ρ‡Ρ‚ΠΎ суммарноС дСйствиС этих сигналов опрСдСляСт Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ процСссов, происходящих Π² Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмС. (Ѐотография ΠΈΠ· ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ: The Integrative Action of the Nervous System, Cambridge University Press, 1947).


Π’ 1949 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ писал Π² своих воспоминаниях ΠΎ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»Π΅: Β«Π‘ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ Π»ΠΈ ΠΏΡ€Π΅ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎ Π½Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π°ΠΉΡˆΠΈΠΉ Π² истории Π°Π½Π°Ρ‚ΠΎΠΌ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмы? Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΌΠ΅Ρ‚ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎ Π±Ρ‹Π» Π² числС ΠΈΠ·Π»ΡŽΠ±Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Ρƒ ряда Π»ΡƒΡ‡ΡˆΠΈΡ… ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹Ρ…, ΠΈ Π΄ΠΎ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»Ρ Π±Ρ‹Π»ΠΈ открытия β€” открытия, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ ставили Π²Ρ€Π°Ρ‡Π΅ΠΉ Π² Π΅Ρ‰Π΅ больший Ρ‚ΡƒΠΏΠΈΠΊ, заводя Π² Π½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΈ Π½Π΅ указывая Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄Π°. ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ ΠΆΠ΅ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‡ΠΊΡƒ Π΄Π°Π» Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ с Ρ…ΠΎΠ΄Ρƒ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ‚ Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹ΠΉ Ρ‚ΠΎΠΊ Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π² Ρ†Π΅Π»ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. Он ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΌΠ°Ρ…ΠΎΠΌ Ρ€Π°Π·Ρ€Π΅ΡˆΠΈΠ» Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΈΠΉ вопрос ΠΎ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΎΠΊΠΎΠ² Π² ΠΈΡ… Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌΡƒ ΠΈ спинному ΠΌΠΎΠ·Π³Ρƒ. Он ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΠΊ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Ρƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ всСгда прСдставляСт собой Π΄ΠΎΡ€ΠΎΠ³Ρƒ с односторонним Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ этого двиТСния остаСтся Π½Π΅ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ Π²ΠΎ всякоС врСмя».

Π’ собствСнной, вСсьма Π²Π»ΠΈΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ, ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π΅ Β«Π˜Π½Ρ‚Π΅Π³Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Π°Ρ Π΄Π΅ΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмы» Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ отталкивался ΠΎΡ‚ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠΉ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»Ρ, ΠΊΠ°ΡΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ строСния Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, ΠΈ сумСл ΡƒΡΠΏΠ΅ΡˆΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Ρ‚ΡŒ строСниС с Ρ„ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ.

Он добился этого, исслСдуя спинной ΠΌΠΎΠ·Π³ кошСк. Π‘ΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ·Π³ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π΅Ρ‚ ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π±Π°Ρ‚Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡ€Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ, ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‰ΡƒΡŽ ΠΎΡ‚ ΠΊΠΎΠΆΠΈ, суставов ΠΈ ΠΌΡ‹ΡˆΡ† конСчностСй ΠΈ Ρ‚ΡƒΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ‰Π°. Π’ Π½Π΅ΠΌ находится Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ Π±Π°Π·ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚Π°, ΡƒΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ двиТСниями конСчностСй ΠΈ Ρ‚ΡƒΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ‰Π°, Π² Ρ‚ΠΎΠΌ числС Ρ‚Π΅ΠΌΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ задСйствованы Π² Ρ…ΠΎΠ΄ΡŒΠ±Π΅ ΠΈ Π±Π΅Π³Π΅. Π‘Ρ‚Ρ€Π΅ΠΌΡΡΡŒ Ρ€Π°Π·ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² простых Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… цСпях, Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π°Π» Π΄Π²Π΅ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ Ρ€Π΅Ρ„Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ повСдСния β€” ΠΊΠΎΡˆΠ°Ρ‡ΠΈΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ чСловСчСского ΠΊΠΎΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ рСфлСкса ΠΈ ΡΠ³ΠΈΠ±Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ рСфлСкс ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Ρ€Π³ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π»Π°ΠΏΡ‹ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° нСприятный Ρ€Π°Π·Π΄Ρ€Π°ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π²Ρ€ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ рСфлСксы Π½Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ обучСния. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΠ½ΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π² спинном ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡŽΡ‚ сигналов, посылаСмых Π² Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ·Π³. ΠŸΠΎΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Ρ€Π°Π·Π΄Ρ€Π°ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ β€” Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, постукиваниС ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π΅Π½Ρƒ ΠΈΠ»ΠΈ элСктричСский ΡƒΠ΄Π°Ρ€ Π»ΠΈΠ±ΠΎ прикосновСниС горячСй повСрхности ΠΊ Π»Π°ΠΏΠ΅ β€” Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΠΈΡ… Π½Π΅Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ.

Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ исслСдований рСфлСксов Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π» ΠΊΠΎΠ΅-Ρ‡Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Π΅Π³ΠΎ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Ρ‚ΡŒ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ, ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π°Π²ΡˆΠΈΠΉ лишь Π°Π½Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΈΡŽ, Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ: нСрвная Π΄Π΅ΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π½Π΅ ограничиваСтся Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π½Π΅ всСм Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌ прСсинаптичСскиС окончания слуТат для Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°Ρ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΎΡ‡ΠΊΠ΅, пСрСдавая ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ дальшС. Π‘Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π΅Ρ‰Π΅ ΠΈ Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·Π½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹, прСсинаптичСскиС окончания ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡˆΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ. Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ сдСлал это ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠ΅, изучая ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΡŽ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… рСфлСксов, которая позволяСт ΠΈΠΌ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ повСдСнчСскиС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ. Он ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠΈΠ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ΠΊΠΈΠΉ участок Ρ‚Π΅Π»Π° Ρ€Π°Π·Π΄Ρ€Π°ΠΆΠ°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π²Ρ‹Π·Π²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ Ρ€Π΅Ρ„Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π½ΡƒΡŽ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ, вызываСтся Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ эта рСакция, Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅, ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½Ρ‹Π΅, рСфлСксы тормозятся. ΠŸΠΎΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ, Ссли ΡƒΠ΄Π°Ρ€ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎ ΡΡƒΡ…ΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΈΡŽ ΠΊΠΎΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ‡Π°ΡˆΠ΅Ρ‡ΠΊΠΈ, это Π²Ρ‹Π·ΠΎΠ²Π΅Ρ‚ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ рСфлСкс β€” выпрямлСниС Π½ΠΎΠ³ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠΈΠ½ΠΊΠ΅. ΠžΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ этот ΡƒΠ΄Π°Ρ€ Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·ΠΈΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½Ρ‹ΠΉ рСфлСкс β€” сгибаниС Π½ΠΎΠ³ΠΈ, ΠΎΡ‚Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΅Π΅ Π½Π°Π·Π°Π΄.

Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ исслСдовал, Ρ‡Ρ‚ΠΎ происходит Π²ΠΎ врСмя этого ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ€Π΅Ρ„Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚Π° с ΠΌΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ. Он ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠΈΠ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ ударял ΠΏΠΎ ΡΡƒΡ…ΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΈΡŽ ΠΊΠΎΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ‡Π°ΡˆΠ΅Ρ‡ΠΊΠΈ, ΠΌΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹, Ρ€Π°Π·Π³ΠΈΠ±Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ (Ρ€Π°Π·Π³ΠΈΠ±Π°Ρ‚Π΅Π»ΠΈ), Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°Π»ΠΈΡΡŒ, Π° ΠΌΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹, ΡΠ³ΠΈΠ±Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ (сгибатСли), Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎ Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ»ΠΈΡΡŒ. Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ Π½Π°Π·Π²Π°Π» ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ тормозят сгибатСли, Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ. ΠŸΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ исслСдования ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ всС Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·Π½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹.

Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ сразу ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΈΠ» Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ тормоТСния Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ для ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ€Π΅Ρ„Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, Π½ΠΎ ΠΈ для обСспСчСния ΠΈΡ… постоянства. Π–ΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Π΅ Π½Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ ΡΡ‚Π°Π»ΠΊΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с раздраТитСлями, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²Ρ‹Π·Π²Π°Ρ‚ΡŒ нСсовмСстимыС рСфлСксы. Π’ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·Π½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΡΡ‚ΠΎΡΠ½Π½ΡƒΡŽ, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·ΡƒΠ΅ΠΌΡƒΡŽ, ΡΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡƒΡŽ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π°Π·Π΄Ρ€Π°ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ, ΠΏΡ€ΠΈ этом тормозя всС нСсовмСстимыС рСфлСксы, ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ сопряТСнным ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»Π΅ΠΌ. НапримСр, Ρ€Π°Π·Π³ΠΈΠ±Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΠ³ΠΈ Π½Π΅ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ сопровоТдаСтся Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ сгибания, Π° сгибаниС β€” Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ разгибания. ΠŸΡƒΡ‚Π΅ΠΌ сопряТСнного контроля Ρ‚ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ·Π½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΎΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ срСди ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡƒΡ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ рСфлСксов ΠΈ Π³Π°Ρ€Π°Π½Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Ρ„Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Ρ‚ Π²Ρ‹Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ.