Π§ΠΈΡ‚Π°ΠΉΡ‚Π΅ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Π½Π° Bookidrom.ru! БСсплатныС ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ΅

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Β«Π’ поисках памяти». Π‘Ρ‚Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Π° 20

Автор Π­Ρ€ΠΈΠΊ КандСль

Π”ΠΎ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ Π² этой области Π½Π°Ρ‡Π°Π» Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ, Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ° Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π° Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ² Π² ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡˆΠ°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π²ΠΎ. Π’ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ нашСго Ρ‚Π΅Π»Π°, ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π½Π΅Π·Π°ΠΌΡ‹ΡΠ»ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡƒΡŽ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ, Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΉ вСсьма Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΈ Π½Π΅ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½Ρ‹ мноТСством Ρ‡Ρ€Π΅Π·Π²Ρ‹Ρ‡Π°ΠΉΠ½ΠΎ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΈΡ… выростов, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π²ΡˆΠΈΡ…ΡΡ Π² Ρ‚ΠΎ врСмя отростками. Π‘ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π½Π΅ Π·Π½Π°Π»ΠΈ, входят Π»ΠΈ эти отростки Π² состав Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π΅ Π±Ρ‹Π»ΠΎ возмоТности ΠΏΡ€ΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΈΡ… ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ Π΄ΠΎ основания Π½Π° Ρ‚Π΅Π»Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΠΎ окончания Π½Π° Ρ‚Π΅Π»Π΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ ΠΈ поэтому нСльзя Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΡΡ‚ΡŒ, ΠΎΡ‚ΠΊΡƒΠ΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ растут ΠΈ ΠΊΡƒΠ΄Π° Π²Π΅Π΄ΡƒΡ‚. А ΠΈΠ·-Π·Π° Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‡Ρ‚ΠΎ эти отростки Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π°ΠΉΠ½ΠΎ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΈΠ΅ (ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ Π² сто Ρ€Π°Π· Ρ‚ΠΎΠ½ΡŒΡˆΠ΅ чСловСчСского волоса), Π½ΠΈΠΊΡ‚ΠΎ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈΡ… Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ½ΡƒΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ. Π’Π°ΠΊ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ, Π² Ρ‚ΠΎΠΌ числС Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΈΠΉ ΠΈΡ‚Π°Π»ΡŒΡΠ½ΡΠΊΠΈΠΉ Π°Π½Π°Ρ‚ΠΎΠΌ Камилло Π“ΠΎΠ»ΡŒΠ΄ΠΆΠΈ, Π΄Π΅Π»Π°Π»ΠΈ Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρƒ этих отростков Π½Π΅Ρ‚ Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ отростки, ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Ρƒ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΡƒΡŽ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ, Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ подходят ΠΊ отросткам, ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅, Π“ΠΎΠ»ΡŒΠ΄ΠΆΠΈ казалось, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ этих отростков свободно ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ‚Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ, создавая Π½Π΅ΠΏΡ€Π΅Ρ€Ρ‹Π²Π½ΡƒΡŽ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΡƒΡŽ ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ, Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡ…ΠΎΠΆΡƒΡŽ Π½Π° ΠΏΠ°ΡƒΡ‚ΠΈΠ½Ρƒ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ сигналы ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ сразу Π²ΠΎ всСх направлСниях. Π’ связи с этим, ΠΊΠ°ΠΊ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π» Π“ΠΎΠ»ΡŒΠ΄ΠΆΠΈ, элСмСнтарной Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π΅ΠΉ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмы Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ свободно ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ нСрвная ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ, Π° Π½Π΅ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ нСрвная ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°.

Π’ дСвяностых Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ… XIX Π²Π΅ΠΊΠ° ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ попытался Π½Π°ΠΉΡ‚ΠΈ Π»ΡƒΡ‡ΡˆΠΈΠΉ способ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Ρ‚ΡŒ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΡƒΡŽ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ Π²ΠΎ всСй Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡ‚Π΅. Π£ Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΎΡΡŒ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ совмСстил Π΄Π²Π΅ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ стратСгии исслСдования. ΠŸΠ΅Ρ€Π²Π°Ρ состояла Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΌΠΎΠ·Π³ Π½ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ…, Π° Π½Π΅ взрослых ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ…. Π£ Π½ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΡΡ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΌΠ°Π»ΠΎ Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ ΡΡ‚ΠΎΠ»ΡŒ ΠΏΠ»ΠΎΡ‚Π½ΠΎ, Π° ΠΈΡ… отростки ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‡Π΅. Π­Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŽ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π΄Π΅Ρ€Π΅Π²ΡŒΡ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΌ лСсу ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. Вторая стратСгия состояла Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄ сСрСбряного ΠΎΠΊΡ€Π°ΡˆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Ρ€Π°Π·Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π“ΠΎΠ»ΡŒΠ΄ΠΆΠΈ. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄ вСсьма ΠΊΠ°ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π΅Π½ ΠΈ позволяСт ΠΌΠ°Ρ€ΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ довольно случайным ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅-Π½ΠΈΠ±ΡƒΠ΄ΡŒ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ β€” мСньшС 1 % ΠΎΡ‚ ΠΈΡ… ΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π³ΠΎ числа. Но ΠΏΡ€ΠΈ этом ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ помСчаСтся Ρ†Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎΠΌ, позволяя ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŽ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ Π΅Π³ΠΎ Ρ‚Π΅Π»ΠΎ ΠΈ всС отростки. Π‘Π»ΡƒΡ‡Π°ΠΉΠ½Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ помСчСнная ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° Π² ΠΌΠΎΠ·Π³Ρƒ Π½ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΡΠ»Π°ΡΡŒ Π½Π° Ρ„ΠΎΠ½Π΅ лСса Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ…, Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ…, ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, ΠΊΠ°ΠΊ горящая новогодняя Π΅Π»ΠΊΠ°. Π’ связи с этим ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ писал: Β«ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ Π·Ρ€Π΅Π»Ρ‹ΠΉ лСс оказываСтся Π½Π΅ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΌ ΠΈ нСописуСмым, ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ Π±Ρ‹ Π½Π΅ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ лСса, Ρ‚Π°ΠΊ ΡΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ, Π² ΠΊΠΎΠ»Ρ‹Π±Π΅Π»ΠΈ Π΅Π³ΠΎ развития? <…> Если ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΡŒ ΡΡ‚Π°Π΄ΠΈΡŽ развития <…> Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΡΡ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ малСнькими, Ρ†Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎΠΌ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ срСзС, ΠΈ ΠΈΡ… ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²Ρ‹Π΅ отвСтвлСния <…> ΠΎΡ‚ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΎΡ‚Ρ‡Π΅Ρ‚Π»ΠΈΠ²ΠΎΒ».

Π­Ρ‚ΠΈ Π΄Π²Π΅ стратСгии ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΈ Π²Ρ‹ΡΡΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ, нСсмотря Π½Π° свою ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ, Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ упорядочСнныС Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹ (рис. 4–4). ΠžΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΡƒΡŽ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ отростки Π½Π΅ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ ΠΎΡ‚ Π½Π΅Π΅, Π° растут нСпосрСдствСнно ΠΈΠ· Π΅Π΅ Ρ‚Π΅Π»Π°. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, вся нСрвная ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ отростки, ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½Π° Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ это ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ согласно ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΠΈ. Π”Π°Π»Π΅Π΅ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΠΈΠ» Π΄Π²Π° Ρ‚ΠΈΠΏΠ° отростков β€” аксоны ΠΈ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Ρ‹. Он Π½Π°Π·Π²Π°Π» Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, состоящиС ΠΈΠ· этих Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ. ВсС Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π·Π° Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΈΠΌ ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, состоят ΠΈΠ· Ρ‚Π΅Π»Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ с ядром Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ, СдинствСнного аксона ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΈΡ… Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΠ².

4–4. Один ΠΈΠ· Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π³ΠΈΠΏΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΌΠΏΠ°, ΠΊΠ°ΠΊ Π΅Π³ΠΎ ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΈΠ» ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ. ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ понял, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Ρ‹ (Π²Π²Π΅Ρ€Ρ…Ρƒ), ΠΈ аксон (Π²Π½ΠΈΠ·Ρƒ) ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ растут ΠΎΡ‚ Π΅Π΅ Ρ‚Π΅Π»Π° ΠΈ Ρ‡Ρ‚ΠΎ информация поступаСт ΠΎΡ‚ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΠ² ΠΊ аксону. Рисунок ΠšΠ°Ρ…Π°Π»Ρ, с измСнСниями. (По рис. 23 ΠΈΠ· ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ: Cajal on the Cerebral Cortex, eds. Javier De Felipe, Edward Jones, transl. Javier De Felipe, Edward Jones, Β© 1988 Oxford University Press, Inc. Воспроизводится с Ρ€Π°Π·Ρ€Π΅ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ·Π΄Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π²Π° Oxford University Press, Inc).


Аксон Ρ‚ΠΈΠΏΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° растСт ΠΎΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠ½Ρ†ΠΎΠ² Ρ‚Π΅Π»Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π΄ΠΎΡΡ‚ΠΈΠ³Π°Ρ‚ΡŒ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… Ρ„ΡƒΡ‚ΠΎΠ² Π² Π΄Π»ΠΈΠ½Ρƒ. ΠŸΡ€ΠΈ этом аксон Π½Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ раздСляСтся Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ большС Π²Π΅Ρ‚Π²Π΅ΠΉ, ΠΈ каТдая ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… Π·Π°Π²Π΅Ρ€ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌΠΈ окончаниями. На ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ Ρ‚Π΅Π»Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ растСт нСсколько Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΠ² (рис. 4–5А). Они обильно вСтвятся, образуя Π΄Ρ€Π΅Π²ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡƒΡŽ структуру, ΠΎΡ‚Ρ…ΠΎΠ΄ΡΡ‰ΡƒΡŽ ΠΎΡ‚ Ρ‚Π΅Π»Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡŽΡ‰ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΡˆΠΈΡ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ. НСкоторыС Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ чСловСчСского ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ΠΏΠΎ сорок Π²Π΅Ρ‚Π²Π΅ΠΉ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΠ².

4–5. Π§Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠ° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмы, ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹Π΅ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»Π΅ΠΌ.


Π’ дСвяностых Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ… XIX Π²Π΅ΠΊΠ° ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ свСл Π²ΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΎ всС эти наблюдСния ΠΈ сформулировал Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠ°, ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ Π΄ΠΎΠΊΡ‚Ρ€ΠΈΠ½Ρƒ β€” Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΡŽ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмы, которая с Ρ‚Π΅Ρ… ΠΏΠΎΡ€ составляСт основу всСх Π½Π°ΡˆΠΈΡ… прСдставлСний ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅.

ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏ состоит Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ являСтся основным структурным ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ элСмСнтом ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠΎΠ·Π³ состоит ΠΈΠ· Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ слуТат Π΅Π³ΠΎ элСмСнтарными ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π°ΠΌΠΈ. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ аксоны ΠΈ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Ρ‹ ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ Π² процСссС ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ сигналов. Π”Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Ρ‹ слуТат для получСния сигналов ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², Π° аксон β€” для ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ сигналов Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌ.

Π’ΠΎ-Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…, ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ окончания аксонов ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Π°ΠΌ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… участках, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π¨Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΠ½Π³Ρ‚ΠΎΠ½ впослСдствии Π½Π°Π·Π²Π°Π» синапсами (ΠΎΡ‚ грСчСского synaptein, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π΅Ρ‚ Β«ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡ‚ΡŒΒ»). Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ синапсС, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Π΄Π²Π° Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°, имССтся нСбольшой ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΠΊ (Ρ‚Π΅ΠΏΠ΅Ρ€ΡŒ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ синаптичСской Ρ‰Π΅Π»ΡŒΡŽ), Π³Π΄Π΅ ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠ΅ аксона ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π° (Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ прСсинаптичСским ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ) ΠΏΠΎΠ΄Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π²ΠΏΠ»ΠΎΡ‚Π½ΡƒΡŽ ΠΊ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Ρƒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠ³ΠΎ, Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ достигаСт Π΅Π³ΠΎ (рис. 4–5Π‘). Π’ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅ информация пСрСдаСтся Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· синапс ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ словам, сказанным Π½Π° ΡƒΡ…ΠΎ, ΠΈ Π΅Π΅ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π° Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ Ρ‚Ρ€ΠΈ основных ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π°: ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°ΡŽΡ‰Π΅Π΅ сигнал прСсинаптичСскоС ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠ΅ аксона (ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π΅ Π² нашСй Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π³ΡƒΠ±Π°ΠΌ), синаптичСская Ρ‰Π΅Π»ΡŒ (ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΠΊ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π³ΡƒΠ±Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡƒΡ…ΠΎΠΌ) ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ сигнал постсинаптичСский участок Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Π° (ΡƒΡ…ΠΎ).

Π’-Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠΈΡ…, ΠšΠ°Ρ…Π°Π»ΡŒ сформулировал ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏ спСцифичности связСй, согласно ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌΡƒ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ Π±Π΅Π· Ρ€Π°Π·Π±ΠΎΡ€Π°, Π½ΠΎ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ синапсы ΠΈ взаимодСйствуСт лишь с ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ Π½ΠΈ с ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌΠΈ (рис. 4–5Π’). Он использовал этот ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ связи Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠ½ Π½Π°Π·Π²Π°Π» Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ цСпями. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ‹ Ρ€Π°ΡΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Ρ€Π°Π½ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎ этим цСпям ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ прСдсказуСмым ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ.

ΠžΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ посрСдством ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… прСсинаптичСских ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ связан с Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ-мишСнСй. Π’Π΅ΠΌ самым СдинствСнный Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎ Ρ€Π°ΡΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Ρ€Π°Π½ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π΅ΠΌΡƒΡŽ ΠΈΠΌ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΏΠΎ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΠΌ-мишСням, ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° находящимся Π² Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… участках ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. Напротив, Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΈΡ‚Ρ‹ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°-мишСни ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΎΡ‚ прСсинаптичСских ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π’Π΅ΠΌ самым Π² Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡΡƒΠΌΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ информация, ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‰Π°Ρ ΠΎΡ‚ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², Π΄Π°ΠΆΠ΅ располоТСнных Π² Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… частях ΠΌΠΎΠ·Π³Π°.