ΠΠΌΠ΅Ρ Π½Π° ΡΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ°ΠΊΡΡ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅ΠΊΡΠΈΡ, Π€ΡΠΉ ΡΠΌΠΎΠ³ Π²ΡΡΠ²ΠΈΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 180 ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² Π³Π΅Π½ΠΎΠ² β ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ, β ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π» ΠΈΡ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ» ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ: Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊ S. paradoxus ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΠ°ΠΌΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΌΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ, ΠΈΠ·Π²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· Π΄ΡΠ±ΠΎΠ² ΠΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈ Π‘Π΅Π²Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅, ΡΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΈΡΠ°Ρ . ΠΠ· ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π΄Π»Ρ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠ°ΠΌΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΠΈΠ· ΠΡΡΠΈΠΊΠΈ, Π° Π³Π΅Π½Ρ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·Π³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ.
ΠΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² Π€ΡΠΉ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π» ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ: S. cerevisiae β ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠ° Π°ΡΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 11 900 Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄. ΠΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅, Π½ΠΎ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π½Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ Π»ΠΈΡΡ 3800 Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄, Π° Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π΄Π»Ρ Π²ΠΈΠ½Π° β 2700 Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄. Π€ΡΡ Π½Π΅ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎΠ±ΠΈΡΡΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ΄Π° Π²ΡΡΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠ΅Π±ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ Π·Π½Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠΊΠ° ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ β Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ, Π° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΡΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠΊΠ° ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π² Π΄Π΅ΡΡΡΠΊΠΈ ΡΠ°Π·. ΠΠΎ Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ Π€ΡΡ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡΡΡΡΡ Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π°ΡΡ Π΅ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄Π°ΡΠΈΡΡΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄ΡΠ΅Π²Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ² Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡ ΠΈ ΠΈΠ·Π³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠΈ ΠΆΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΈ Π€ΡΠΉ. Β«ΠΠ° ΠΌΠΎΠΉ Π²Π·Π³Π»ΡΠ΄, ΡΠ°ΠΌΡΠΉ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΉ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ°Π·Π²Π΅ΡΠ½ΡΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΈ Π²ΠΈΠ΄Ρ, β Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ Π€ΡΠΉ. β ΠΡΡΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΠ½Π°, ΠΈ Π²ΡΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½Ρ. ΠΡΡΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠ΅, ΠΈ ΠΈΡ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠΎΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ°Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌΡ ΠΈΠ· Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉΒ».
ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π₯Π°Π½ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·Π³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π»Π°Π³Π΅ΡΠ° Π±ΡΠ»ΠΎ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ Π½Π°ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Ρ ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ S. cerevisiae, Π½ΠΎ Π΄ΡΡΠ³Π°Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π° ΠΎΡΡΠ°Π²Π°Π»Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ Π·Π°Π³Π°Π΄ΠΊΠΎΠΉ. (ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΡΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠΌ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ°ΠΌ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ.) Π 2011 Π³ΠΎΠ΄Ρ Β«ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ Π·Π° Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ°ΠΌΠΈΒ» (ΠΊΠΎΠΌΠ°Π½Π΄Π° ΠΈΠ· ΠΠΎΡΡΡΠ³Π°Π»ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΡΠ³Π΅Π½ΡΠΈΠ½Ρ) ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈ Π²ΠΎ ΡΡΠΎ Π±Ρ ΡΠΎ Π½ΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΎ ΡΠ°Π·Π³Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΉΠ½Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Β«ΠΊΠ°ΡΠ»ΡΠ±Π΅ΡΠ³ΡΠΊΠΈΡ Β» Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ.
ΠΠ½ΠΈ ΠΎΡΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠΈ Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π² Π»Π΅ΡΠ° ΠΠ°ΡΠ°Π³ΠΎΠ½ΠΈΠΈ[69] ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠ»ΠΈΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΌ Π±ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅Π²ΡΡ, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ Π² ΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ° Π±ΡΠΊ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΡ ΠΆΠ΅ ΡΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π½ΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΈ Π΄ΡΠ± Π½Π° ΡΠ΅Π²Π΅ΡΠ΅. Β«ΠΠ°ΡΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ°ΠΆΠ°ΡΡΡΡ Π΄ΡΠ΅Π²Π΅ΡΠ½ΡΠΌ Π³ΡΠΈΠ±ΠΊΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΡ, β ΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΡΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ ΠΠΈΠ΅Π³ΠΎ ΠΠΈΠ±ΠΊΠΈΠ½Π΄. β Π Π·ΠΎΠ½Π΅ ΡΠΎΡΡΠ° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠΈΠ±ΠΊΠ° Π½Π° Π΄Π΅ΡΠ΅Π²Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Ρ β Π²Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΠΏΡΡ Π°ΡΡΒ». ΠΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π° Π΄Π΅ΡΠ΅Π²ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΊΡΡΠ³Π»ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±Π΅ΠΆΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΠ° β ΠΏΠΎ ΡΡΡΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΊΡΡΠ³Π»ΡΠ΅ Π΄ΡΠ΅Π²Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π³ΡΠΈΠ±Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΡΠΈ 10 % ΡΠ°Ρ Π°ΡΠ°. ΠΠ° Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π»ΡΡΡΡΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΈΠΌΠΈ. Β«Π‘ΠΎΠ·ΡΠ΅Π²ΡΠΈΠ΅ Π³ΡΠΈΠ±Ρ ΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡ Π½Π° Π·Π΅ΠΌΠ»Ρ, β Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ ΠΠΈΠ±ΠΊΠΈΠ½Π΄. β ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ Π±ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΡΡΡΡ Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΉ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΒ». ΠΠ΅ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ·Π΅ΠΌΡΡ Π΄Π΅Π»Π°Π»ΠΈ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ Π·Π°Π±ΡΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ (Β«Π½Π΅ ΡΠ»ΠΈΡΠΊΠΎΠΌ Π²ΠΊΡΡΠ½ΡΠΉΒ», β ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°Π΅Ρ ΠΠΈΠ±ΠΊΠΈΠ½Π΄). ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ½ΠΊΠ΅ (ΠΈΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π»Π»Π°ΠΎ-Π»Π»Π°ΠΎ) ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠ΅Π±Π΅ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΠ΄Π½Ρ Π² ΠΏΠΈΡΡ.
Π ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΏΠΈΡΡΠ° Π²Π½ΡΡΡΠΈ Π³ΡΠΈΠ±Π°-ΠΏΠ»ΠΎΠ΄Π° ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡ Π΅Π΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π²ΠΈΠ΄ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ ΠΠΈΠ±ΠΊΠΈΠ½Π΄Π° ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΠΠ ΡΡΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ Π²ΠΈΠ΄, Π° Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡ Ρ Π½Π΅ΡΠ°Π·Π³Π°Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΊΠ°ΡΠ»Π±Π΅ΡΠ³ΡΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΠΈΠ±ΠΊΠΈΠ½Π΄ Ρ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π»ΠΈ ΡΡΠΎΡ Π²ΠΈΠ΄ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ S. eubayanus. Π Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Π»ΠΈ Π·Π° ΡΠ°Ρ Π°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½[70]. Β«ΠΠ°ΠΌ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ, β ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ, β Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ ΠΠΈΠ±ΠΊΠΈΠ½Π΄. β ΠΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡ, Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π»ΠΈ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈΒ». ΠΡΠ±ΠΈΡΠ°Ρ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΡΠ΄Π°Π²Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π»ΡΡΡΠ΅Π΅ ΠΏΠΈΠ²ΠΎ, ΡΠ΅Π±ΡΡΠ° ΠΈΠ· Carlsberg ΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΡ, Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΠ΅Π»ΡΠ΅Π² Ρ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π»ΠΈΡΡ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ Π»ΠΈΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ Π² Π‘ΠΈΠ±ΠΈΡΠΈ. ΠΡΠΎΠΆΠΆΠΈ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊ Π²ΡΡΠ°Π·ΠΈΡΡΡΡ, Π΄Π΅Π»Π°Π»ΠΈΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Β«Π΄ΡΡΠΆΠ΅Π»ΡΠ±Π½ΡΠΌΠΈΒ» β ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΎΡΡ Π²ΡΠ΅ Π»Π΅Π³ΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ, ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ, Β«ΡΡΡΠ΅ΠΌΠΈΠ»ΠΈΡΡΒ» Π΄Π΅Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΡΠ²Π΅ΠΆΠ°ΡΡΠΈΠΉ Π»Π°Π³Π΅Ρ, ΠΈ Π²ΡΠ΅ ΡΡΠΎ Π² ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π½Π° Β«ΡΠ΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠΈΠΊΠ°Β» β Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°.
ΠΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΠΈΠ±ΠΊΠΈΠ½Π΄Π° Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ»Π° ΡΠ²ΠΎΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅. Β«Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π±Π΅ΡΠ΅ΠΌΡΡ Ρ ΡΠ»ΡΠΌΠΈΒ», β Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΠΉ. ΠΠ½ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ β ΠΈΠ· Π²ΠΈΡΠΊΠ°ΡΠ΅Π½, Ρ ΡΠ°Π±ΡΠΈΠΊ ΠΏΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Ρ ΡΠ°ΠΊΠ΅, ΠΈΠ· Π΄ΠΈΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Ρ β ΠΈ ΠΏΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ, ΠΎΡΠΊΡΠ΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΈ. Β«Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΌΡ Π·Π½Π°Π΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ², β Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ ΠΠΈΠ±ΠΊΠΈΠ½Π΄. β Π¨ΡΠ°ΠΌΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΌΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌ S. cerevisiae, Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ Π»ΠΈΡΡ Π½Π°ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Ρ cerevisiae, Π° 20 % Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΊ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ uvarum. ΠΠ°ΠΌ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΡΠ³ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡ uvarum ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Π²ΠΈΠ΄Π° Saccharomyces. Π ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠΌ Π΅ΡΠ΅ Π΅ΡΡΡ Π½Π°Π΄ ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΡΠ΄ΠΈΡΡΡΡ.
Π‘Π°ΠΌΠΎΠ΅ ΡΡΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅, ΡΡΠΎ Π² ΠΠ²ΡΠΎΠΏΠ΅ Π½ΠΈΠΊΡΠΎ Π½Π΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ» Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° S. eubayanus, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Π² ΠΠ°ΡΠ°Π³ΠΎΠ½ΠΈΠΈ. ΠΠ΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π» Π² ΠΠ²ΡΠΎΠΏΡ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ Ρ S. cerevisiae. Β«ΠΡΠ» ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ ΠΈΠ· Π΄Π°Π»ΡΠ½ΠΈΡ ΡΡΡΠ°Π½ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΅Π²ΡΠΎΠΏΠ΅ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π½ΠΈΠ±ΡΠ΄Ρ Π·Π°ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΒ» β Π²ΠΎΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ Π΄ΠΎΠ³Π°Π΄ΠΊΠ°, Π²ΡΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ. Π ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΏΠΎΠΊΠ° Π½Π΅ ΡΠ°Π·Π³Π°Π΄Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠ°ΠΉΠ½Π°.
ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π΄ΡΠ΅Π²Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΠΊΠ°ΡΠΈ, Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ ΠΈ ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π»ΠΈ Π½Π° Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, Π·Π°ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡ ΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π΅ΠΌΠΊΠΎΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π°, Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π°Ρ . ΠΡΠ΄ΠΈ ΠΏΠΎΠΊΡΠΏΠ°Π»ΠΈ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠΊΠΈ Ρ ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ, ΠΊΡΠΎ Π΄ΠΎΠ±ΠΈΠ²Π°Π»ΡΡ Π½Π°ΠΈΠ»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΠΊΡΡΠ° ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°Π» Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ» ΡΠ°ΠΌΡΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅Π²ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ, β ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΡΠ²Π΅ΠΊΠΎΠ²Π΅ΡΠΈΠ²Π°Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ. Π ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π°ΡΡΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡΠΌ, Π² ΠΎΡΡΠ°ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΠ»ΠΈΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ, ΠΈ ΡΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΌ ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΠ° Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΠΎΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΡ Π² ΠΏΡΠΈΠ΄Π°Π½ΠΎΠ΅ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ Ρ Π»Π΅Π±Π½ΠΎΠΉ Π·Π°ΠΊΠ²Π°ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΠΎΡ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈ ΠΊ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠΈ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ. Π Π²ΠΎΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ Π·Π°ΠΌΠΎΡΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π²ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΈΠ· Π½Π΅Π³ΠΎ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ°, β Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ Π²Π·ΡΡΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠΉ. Π ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π² 1960 Π³ΠΎΠ΄Ρ, ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ ΡΠ΅ΠΌ Π±Π΅ΠΆΠ°ΡΡ Ρ ΠΡΠ±Ρ (Π½Π΅ Π΄ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°ΡΡΡ Π³ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠΎ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΡΠ΅Π²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π°), ΠΠ°Π½ΠΈΡΠ»Ρ ΠΠ°ΠΊΠ°ΡΠ΄ΠΈ ΡΠ½ΠΈΡΡΠΎΠΆΠΈΠ» Π²ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ Π±ΡΡΡΡΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π·Π½Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΌΠ°: ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΠ°ΠΊΠ°ΡΠ΄ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»Π° Π½Π°ΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Π² ΠΡΡΡΡΠΎ-Π ΠΈΠΊΠΎ ΠΈ Π½Π΅ Ρ ΠΎΡΠ΅Π»Π°, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΠΊΡΠ±ΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ Π²ΡΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ[71].
ΠΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅Π»ΡΠ³ΠΈΠΉΡΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΠΈΠ²ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ° Π»Π°ΠΌΠ±ΠΈΠΊ Π±ΡΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΡ ΡΠ΅Π·Π΅ΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Ρ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠΈΡ ΡΡ Π½Π° ΡΡΠ΅Π½ΠΊΠ°Ρ ΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΡΡ Π² Π²ΠΎΠ·Π΄ΡΡ Π΅ (Π² ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Π² Π΅ΠΌΠΊΠΎΡΡΡ Π·Π°ΠΊΠΈΠ΄ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΈΡ ΠΊΡΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π±Π΅ΡΠ΅ΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ). ΠΠΈΠ²ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² Π»Π°ΠΌΠ±ΠΈΠΊ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π±ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΈΡΠ»ΡΠΌ β Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΈΠ·-Π·Π° Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π²ΠΈΠ΄Π° Brettanomyces ΠΈ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΡ ΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ Π±ΠΎΡΡΡΡ ΡΡΠΈΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². Π’ΡΠ°Π΄ΠΈΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌ Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»Ρ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅Π±ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π½Π΅ΠΆΠ΅Π»Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π»ΠΈ Π² Π΅ΠΌΠΊΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΠ²Π½Π΅ΡΠ»ΠΈ Π² ΠΏΠΈΠ²ΠΎ Π½Π΅ΡΡΠ°Π½Π΄Π°ΡΡΠ½ΡΠ΅ Π²ΠΊΡΡΡ. ΠΠΎ ΡΡΠΎ Π½Π΅ Π·Π½Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΏΠΈΠ²Π° ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Π»Π°ΠΌΠ±ΠΈΠΊΠΎΠ² Π±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΊ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°ΠΌ: ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΡΠ΅Π» Π² ΡΠΆΠ°Ρ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π΅ΠΌΡ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π² Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΠΊΡΡΡΡ. ΠΠ½ Π±ΡΠ» ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½, ΡΡΠΎ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΈΠ²ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π²ΠΊΡΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ Π² ΡΡΡΠΎΠΏΠΈΠ»Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠΎΠ»ΠΊΠ°. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ½ ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠΈΠ» Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ ΡΡΠ°ΡΠΎΠΉ[72].
Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π΅ΡΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΌ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡΠΌ, ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ ΡΠ΅Π±Π΅ Π½Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ. Π ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ΅ Π² Π―ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΈ ΡΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ΄Π΅Ρ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΠΎ Π²ΡΡΠΎΡΠ΅ ΠΏΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΏΠΊΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅ΠΉΡΡ Π² ΡΠ°Π½Π΅. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π² ΡΠ°Π½Π°Ρ Π½ΡΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅Π½Ρ, Π° ΡΡΠΎ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ°. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π² 1960-Ρ Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠ΅ ΠΏΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π₯ΠΈΡΠΎΡΠΈ ΠΠΊΠΈΡΠΌΠ° ΡΠ΅ΡΠΈΠ» Π²ΡΠ²Π΅ΡΡΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠ΄Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΠ½ Π·Π½Π°Π», ΡΡΠΎ Π±ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π±Π΅Π· ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΏΠ΅Π½Ρ, Π° Π΅ΡΠ΅ Π΅ΠΌΡ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΠΏΡΠΈΠ»ΠΈΠΏΠ°ΡΡ ΠΊ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠ°ΠΌ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ½ Π²Π·ΡΠ» ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠ°ΠΌΠΌ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠ΅ β Kyokai β 7 β ΠΈ Π½Π°ΡΠ°Π» ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ Ρ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. ΠΠ½ ΡΠ½ΠΈΠΌΠ°Π» ΠΏΠ΅Π½Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π» Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ, ΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΡΡΠΈ (Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠ΅ Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Ρ Π»ΠΎΠΏΡΠ΅Π²). ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΠΎΠ½ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π» Π΄Π»Ρ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ.