ΠΠ° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π² Ρ Π»ΠΎΠΏΡΡ ΠΈ ΠΎΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π° Π΄Π½ΠΎ β ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΡΠ»ΠΎΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΡ β Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ. ΠΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ»Ρ Π½Π΅ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΡΠΏΠ»ΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΡΡΠΈ, Π° Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° ΡΠ»Ρ, Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½Ρ ΠΊ ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΈΠΌΠΈ Ρ Π»ΠΎΠΏΡΡ ΡΠΎΠ½ΡΡ. ΠΡΠ»ΠΈ Π²Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΠ΅ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ°ΡΡ ΠΈΡ ΡΠΎΡΡ Π² ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π² Π±ΡΠ°ΠΆΠΊΠ΅, ΡΡΠ° ΡΠ°ΠΌΠ°Ρ ΡΠ»ΠΎΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΡ Π²Π°ΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ Π»ΠΎΠΏΠΎΡ. Π‘ ΠΊΠ»Π΅ΠΉΠΊΠΈΠΌΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ°ΠΌΠΈ Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π΅Π΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ[57]. ΠΠΎ Π΅ΡΠ»ΠΈ Π²Ρ ΠΏΡΡΠ°Π΅ΡΠ΅ΡΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π²ΠΈΠ΄ ΠΏΠΈΠ²Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π²Π°ΡΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ°Π³ΠΈ β Π²Π°ΠΌ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎ Π·Π½Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ, ΡΠ΅ΡΡ Π²ΠΎΠ·ΡΠΌΠΈ, Π·Π° ΡΠ»ΠΎΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ.
ΠΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π²Π΅ΡΡ ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΡΠ°Π»ΠΊΠΈΠ²Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ΄Ρ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½Ρ ΠΏΡΠΈΠ»ΠΈΠΏΠ°ΡΡ ΠΊ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠ³Π»Π΅ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΡΠΏΠ»ΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ[58]. ΠΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΡ Π²ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ°ΠΌΠΈ (ΠΈΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠΌΠ±ΡΠΈΡΠΌΠΈ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π·Π°ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉΠ½ΠΈΠΊΠ°. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΠ΄Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΡΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ, ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΡΠΈΠ² Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Π΄Π΅Π·ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΎΡ (ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅)[59], ΡΠΎ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠΌΠΎΠ³ΡΡ Β«ΠΊΡΡΠΊΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡΒ»[60].
ΠΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·Π³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π»Π°Π³Π΅ΡΠ° β ΡΠΈΠΏΠ° ΡΠ΅Ρ , ΡΡΠΎ Π₯Π°Π½ΡΠ΅Π½ Π½Π°Π·Π²Π°Π» S. Ρarlsbergensis, β Π² Π½Π°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Saccharomyces pastorianus β Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΠΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ°. Π‘Π΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π½ ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΈΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΎΡ ΡΠΈΠΏ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΠΎ ΠΏΡΠ°Π²Π΄Π΅ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΡ, ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π½ΠΈΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² ΡΠ»ΠΎΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ β Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ Π΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ ΠΈΠ·Π²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π»ΠΈ Π²Π΅ΡΡ ΡΠ°Ρ Π°Ρ. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π²Π΅ΠΊΠΎΠ² ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΠΏΠΈΠ²Π½ΡΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½Ρ ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Ρ Π»ΠΎΠΏΡΡ, Π° Β«Π΄ΠΈΠΊΠΈΠ΅Β» ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ Π΄Π΅Π»Π°ΡΡ[61]. ΠΠΎ Π²ΠΈΠ΄ S. pastorianus ΠΆΠΈΠ» ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Π» ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΏΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡΡΠ°ΡΠ»ΠΈ β Π±Π΅Π· ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΎΠ½ Π±Ρ Π½Π΅ Π²ΡΠΆΠΈΠ». ΠΠΈΠΊΡΠΎ Π½Π΅ Π·Π½Π°Π», ΠΎΡΠΊΡΠ΄Π° Π²Π·ΡΠ»ΡΡ ΡΡΠΎΡ Π²ΠΈΠ΄ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΌ, ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎΠΉ β ΠΎΡΠΊΡΠ΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ Π±Π΅ΡΡΡΡΡ Π² Π΄ΠΈΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅? Π ΠΊΠ°ΠΊ Π»ΡΠ΄ΡΠΌ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π½Π°ΠΉΡΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π΄Π΅Π»Π°ΡΡ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΈΠΉ Ρ Π»Π΅Π± ΠΈ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π΅ ΠΏΠΈΠ²ΠΎ?
ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΈΠΌΠΈ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΆΠ΅ Π² Π½Π°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π·Π°Π΄Π°Π»ΡΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΠΉ-Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊ ΠΏΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΠΆΠ°ΡΡΠΈΠ½ Π€ΡΠΉ. Π Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ 2000-Ρ ΠΎΠ½ Π½Π°ΡΠ°Π» ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡ Π·Π° Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΊ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ Π»ΡΠ΄ΡΠΌ. ΠΠΎΡΡΡΠΏΠΈΠ² Π½Π° Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Ρ Π² ΠΠ°ΡΠΈΠ½Π³ΡΠΎΠ½ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅Ρ, ΠΎΠ½ ΠΏΠΎΠ½ΡΠ», ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· ΡΠ²ΠΎΠΈΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠ². Β«ΠΡ ΠΈΠΌΠ΅Π»ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎ S. cerevisiae, Π΄ΠΎΠ±ΡΡΠΎΠΉ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠ»Π΅ΡΠ½ΠΈΡ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ. ΠΠΎ Π½Π°ΠΌ Π²ΡΠ΅ ΡΠ°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π½ΠΈΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π΅ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², β Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ Π€ΡΠΉ. β ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ· ΠΏΠ΅ΠΊΠ°ΡΠ΅Π½, ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π½ ΠΈ Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅Π½. ΠΠ°ΠΊΠΎΠ΅-ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΡ ΡΡΠΈΡΠ°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ β ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π²ΠΈΠ΄, ΠΊΠ°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ³Π°ΡΡΠΉ ΡΠΊΠΎΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΡΠΊΡΡΡΠ·Π°Β». ΠΠΎ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΡΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΡΠ΄ΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ Π² Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠ°Ρ , ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ NCYC. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ Π²Π·ΡΡΡ Ρ Π΄Π΅ΡΠ΅Π²ΡΠ΅Π², Π° Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ β ΠΈΠ· Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΈΡ. Β«ΠΠΎΠΏΡΠΎΡ Π±ΡΠ» Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π»ΠΈ ΡΡΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ βΠΎΠ΄ΠΈΡΠ°Π²ΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΠ°ΠΌΠΈβ β Π½Π΅ βΡΠ±Π΅ΠΆΠ°Π»ΠΈβ Π»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ Ρ Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΈΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΠ½ΠΈ? ΠΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅ ΡΡΠΎ Π΄ΠΈΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΡΡΠ½ΡΡ Π½Π°ΠΌ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ²?Β» β Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ Π€ΡΠΉ.
ΠΡ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠΌ ΠΎΠ± ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ β ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΠΎ-ΡΠΎ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ. ΠΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ Π€ΡΠΉ, ΡΠ΅ΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΎ Β«Π²ΠΈΠ΄Π°Ρ , ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ, ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡ Π½Π°ΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈΒ». ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΈΡΡ ΠΈ Π²ΡΠ΄ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅. ΠΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ°Π·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΡ, Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠΉ Π½Π° Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΡΠ±ΠΎΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΠΊ Π½Π°ΡΠΈΠΌ Π½ΡΠΆΠ΄Π°ΠΌ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² Π²ΠΈΠ΄Π°. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π±ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΠ²Ρ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π½Ρ: ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»ΡΠ΅Ρ Π² ΠΏΠΈΡΡ ΠΈΡ ΠΌΡΡΠΎ ΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠΊΠΎ, ΠΈ Π² ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ Π½Π΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΎΠ². Π€Π΅ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΈΠ½ΡΠΈ Π½Π΅ ΡΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡ Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°Π±Π°Π½ΠΎΠ². (ΠΠ½ΠΈ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊΠ»ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Π ΡΠΊΠ²Π΅ΡΠ½ΡΠΌ Π½ΡΠ°Π²ΠΎΠΌ.)
ΠΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΠΌ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π½Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΈΠ΄Ρ. Π ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°ΠΌ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Π΅Ρ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ Π΄ΠΎΡΠ΅Π΄ΡΠΈΡ Π΄ΠΎ Π½ΡΠ½Π΅ΡΠ½ΠΈΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π½Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠΌ Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² β ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΎ Π€ΡΠΉ Π½Π°Π΄Π΅ΡΠ»ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π³Π΅Π½Ρ ΠΌΡΡΠΈΡΡΡΡ Ρ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡΡ, ΡΠΎ ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠΉ Π² Π³Π΅Π½Π°Ρ , ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ»ΠΎ Ρ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ²[62].
Π Π°Π·Π½ΠΈΡΠ° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄ΠΈΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π²ΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ Π±ΡΠ»Π° Π»ΡΡΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠΌ, ΠΊΡΡΠ°ΡΠΈ, Π½Π΅ Π½Π° ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ , Π° Π½Π° Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . Π 1953 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΊΠΈΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ ΠΠΌΠΈΡΡΠΈΠΉ ΠΠ΅Π»ΡΠ΅Π², ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π²ΡΠΈΠΉ Π² ΠΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠΊΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΡΡΡΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ, ΡΠ΅ΡΠΈΠ» ΡΠ·Π½Π°ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ 15 000 Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΈ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π² ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ[63]. ΠΠ½ ΠΎΠ±Π·Π°Π²Π΅Π»ΡΡ 150 Π΄ΠΈΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π±ΡΠΈΡΡΠΎ-ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π»ΠΈΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π» Π² Π±Π»ΠΈΠ·Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΠΏΡΡΠ½ΡΡ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΉΡΡΠ²Π°Ρ , ΠΈ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΡΡΡΠ΄Π΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠ»ΡΡ Π·Π° ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ»Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΎΠ½ Π²ΡΠ±ΠΈΡΠ°Π» ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°ΠΌΡΡ Π΄ΡΡΠΆΠ΅Π»ΡΠ±Π½ΡΡ Π»ΠΈΡΠΈΡ β ΡΠ΅Ρ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ Π±ΠΎΡΠ»ΠΈΡΡ ΠΊΠΎΡΠΌΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΠΈΡ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ ΠΈ Π³ΠΎΡΠΎΠ²Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΊ Π½ΠΈΠΌ Π·Π° Π΅Π΄ΠΎΠΉ (ΠΈ Π½Π΅ ΠΊΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡ), Π° Π½Π΅ ΡΠ΅Ρ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π² ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ ΡΡΠ΅ΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² Π³Π»ΡΠ±ΠΈΠ½Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠΉ Π»ΠΈΡΡ ΠΠ΅Π»ΡΠ΅Π²Π° Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ, ΡΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ. ΠΠ½ΠΈ ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈ Π½Π° ΡΠ΅Π½ΠΊΠΎΠ² β ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈ, ΡΠΎ ΡΠ²ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈΠ³ΡΠΈΠ²ΡΠ΅ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π²ΠΎ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ΅[64]. ΠΡΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π»ΠΈΡΠΈΡΡ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅Π»ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠ΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ½ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ³ΡΠΈΠ²ΡΠΌΠΈ, ΠΈ ΠΈΠΌ Π½Π°Π²ΠΈΠ»ΠΎΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°.
ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠ΅Π»ΡΠ΅Π²Π° Π²ΡΠ΅ Π΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ. Π ΠΎΠΏΡΡΠ½ΠΎΠΌ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΉΡΡΠ²Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΡ Π»ΠΈΡ β ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ , ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π΄ΠΈΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΠ°ΡΡΡΠΌΠΈ, ΡΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ ΡΡ. ΠΠ° Π³ΠΎΠ΄Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠΊΠΈΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠΌ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ Π½ΠΎΡΠΎΠΊ ΠΈ ΠΊΡΡΡ, ΠΈ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ°ΡΡ ΠΠΠ Π»ΠΈΡ, ΠΏΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π°ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ° Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΌΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΡΠΎ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π°Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΠ° Π΄Π»Ρ Π»ΡΠ±ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°, Π½ΠΎ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ β Π΄Π»Ρ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ.
ΠΡΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΠΆΠ°ΡΡ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΊΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ β ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠΎΠΌ Π½Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎ. ΠΠ½ΠΈ Π½Π΅ ΠΊΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΠΏΡΠ΅Π΄Π½Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ, ΠΏΠΎΠΊΠ° Π»ΡΠ΄ΠΈ ΠΆΠΈΠ»ΠΈ Π² ΠΎΡΡΠΎΡΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ·Π΅ Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½Π΅Π½Ρ. ΠΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠΏΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡ Π·Π°Π³Π»ΡΠ½ΡΡΡ ΠΈ Π·Π° ΡΡΡ Π΄Π²Π΅ΡΡ. Π ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠ°ΡΠ΅ΠΉ, Π²ΡΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΠΉ Π² 2003 Π³ΠΎΠ΄Ρ, Π²Π΅Π½Π³Π΅ΡΡΠΊΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ, Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΎΠΌΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ» ΠΠ΅Π»ΡΠ΅Π². ΠΠ½ΠΈ Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π²ΠΎΠ»ΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΊΠΎΠ²-ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ Π±ΠΎΠΊ ΠΎ Π±ΠΎΠΊ. Π ΡΠ΅ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π²ΡΡΠΎΡΠ»ΠΈ ΡΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ. Π ΡΠ΅ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΠΌΡΡΠ»Π΅Π½ΡΠΌΠΈ. ΠΠΎ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π»ΠΈ Π½Π° ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ-Ρ ΠΎΠ·ΡΠ΅Π², Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΡΠ²ΠΎΠΈ ΡΠΈΠ»Ρ. Π£ Π½ΠΈΡ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΡΡΠ²Π° Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠΎΠΌ, ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π»ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ. Π ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΠΈ ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π»ΠΈ ΠΎΡ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ[65].
ΠΠΎΠ³Π΄Π°-ΡΠΎ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΈ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΡΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΎΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΉ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΠΊ Π»ΡΠ΄ΡΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΎΡ ΠΎΡΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎΠΌ. ΠΠΎΠ»ΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΡΡΠΈΡΡΡΡ Π²ΠΈΠ»ΡΡΡ Ρ Π²ΠΎΡΡΠΎΠΌ ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ΅Π΄Π°ΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ΠΉ β Π° Π²Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π·Π°Π±ΡΡΡ ΠΎΠ± ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅, ΡΠΏΠ°ΡΡ Ρ ΠΎΠ³Π½Ρ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΎΡ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΠΈΡ ΠΏΠΈΡΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ Π»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΎΠ³Π΄Π° Π²Π΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ Canis lupus[66] β ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ Π·Π»ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΠ²Π°ΡΠ΅ΠΉ, ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π²ΡΠΈΡ Π½Π° ΠΠ»ΡΡΠΊΠ΅, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ, Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π°? ΠΡ Π΄ΡΠΌΠ°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΌΡ ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΈΠ»ΠΈ, Π½ΠΎ, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΈΠ»ΠΈ Π½Π°Ρ[67].
Π’Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π° ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΈ Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ. Π ΡΡΠΎ Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅. Π£ ΠΠΆΠ°ΡΡΠΈΠ½Π° Π€ΡΡ Π±ΡΠ» ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π΅Ρ Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ: S. paradoxus. ΠΡΠΎΠΆΠΆΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΈΠ²Π½ΡΠΌ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ°ΠΌ, Π½ΠΎ ΠΈΡ Π½Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ Π² Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π² Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΡΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ. S. paradoxus ΠΆΠΈΠ²ΡΡ Π½Π° Π΄ΡΠ±Π°Ρ β Π² ΠΊΠΎΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π² Π΄ΡΠ΅Π²Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΊΠ΅. ΠΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π²ΠΈΠ΄Π° S. cerevisiae, ΡΡΠΎΡ Π²ΠΈΠ΄ ΠΏΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°Ρ Π°ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΡ.
ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ β ΠΠΆΠΎΠ·Π΅ΡΠΎΠΌ ΠΠ΅Π½Π°Π²ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΌ β Π€ΡΠΉ ΡΠΌΠΎΠ³ ΡΠΎΠ±ΡΠ°ΡΡ 81 ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π΅Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ[68]. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠΈΠ»ΠΎ Ρ Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅Π½, Π½ΠΎ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎΠ±ΡΡΡ ΠΈ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·Π³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠΊΠΈΡ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠΊΠΎΠ² ΡΠ°ΠΊΠ΅ ΠΈ ΡΡΡΡ (Π΄ΠΈΡΡΠΈΠ»Π»ΡΡΠ° ΡΠ°ΠΊΠ΅). Π ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΡΡ Π°ΡΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΠ°Π»ΡΠΌΠΎΠ²ΠΎΠ΅ Π²ΠΈΠ½ΠΎ β Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΉ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ ΠΈΠ· ΠΏΠ°Π»ΡΠΌΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° ΠΈΠ½Π΄ΠΎΠ½Π΅Π·ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΈΡΠΎΠ³ΠΎΠ². ΠΡΡΡ ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π΅Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠ±Π»ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ΄ΡΠ°. ΠΠ΅Π²ΡΡΠ½Π°Π΄ΡΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π±ΡΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΠ±ΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΡ Π΄ΡΠ±ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΈΡΠ°Ρ Ρ ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠ°ΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Ρ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ.
ΠΠΌΠ΅Ρ Π½Π° ΡΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ°ΠΊΡΡ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅ΠΊΡΠΈΡ, Π€ΡΠΉ ΡΠΌΠΎΠ³ Π²ΡΡΠ²ΠΈΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 180 ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² Π³Π΅Π½ΠΎΠ² β ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ, β ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π» ΠΈΡ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ» ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ: Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊ S. paradoxus ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΠ°ΠΌΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΌΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ, ΠΈΠ·Π²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· Π΄ΡΠ±ΠΎΠ² ΠΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈ Π‘Π΅Π²Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅, ΡΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΈΡΠ°Ρ . ΠΠ· ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π΄Π»Ρ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠ°ΠΌΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΠΈΠ· ΠΡΡΠΈΠΊΠΈ, Π° Π³Π΅Π½Ρ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·Π³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ.