Читать онлайн «Поведение: эволюционный подход». Страница 34

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм. Стенки микротрубочек образованы в результате полимеризации белка тубулина, связанного с разнообразными вспомогательными белками. Каждая молекула тубулина состоит из двух субъединиц – α-тубулина и β-тубулина. В клетке микротрубочки представлены как нестабильными структурами (веретено деления), так и постоянными (центриоли, кинетосомы, жгутики, реснички).

Природа микротрубочек вызывала жаркие споры специалистов, порождая иногда самые фантастические гипотезы. В симбиотической гипотезе Л. Маргелис предшественниками микротрубочек рассматривались спирохетоподобные прокариоты (Маргелис Л., 1983). Этот взгляд не нашел поддержки у эволюционистов, но в последнее время он вновь возродился в версии хроноцитов как симбионтов-предшественников, давших начало микротрубочкам (Hartman H., Fedorov A., 2002). Некоторые из гипотез, связывающие микротрубочки с поведением и психикой, будут рассмотрены нами далее.

Промежуточные филаменты представлены нитями диаметром 8–10 нм, состоящими из белков, специфичных для разных тканей. Примерами таких белков служат белки нейрофиламентов нейронов, белок десмин мышечной ткани, белок кератин эпителиальной ткани.

Органоиды. В цитоплазме эукариотической клетки расположены органоиды, имеющие плазматическую мембрану, в которых происходят специфические биохимические процессы. Немембранными являются самые мелкие органоиды – рибосомы.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой систему полостей, соединенных друг с другом. Мембрана ЭР образует непрерывную поверхность с многочисленными складками. Степень развития ЭР варьирует в разных типах клеток, но обычно он занимает более 10 % объема клетки. Различают два типа ЭР.

Гранулярный ЭР представлен системой уплощенных цистерн, на мембранах которых со стороны цитоплазмы расположены рибосомы. На рибосомах происходит важнейший процесс – синтез белка. При этом ЭР выполняет транспортную функцию, направляя синтезированный белок в необходимое место. В цистернах гранулярного ЭР также происходит биохимическая обработка полипептидных цепей, в частности гликозилирование – соединение белковой цепи с углеводами, что имеет ключевое значение в структуре гликокаликса мембран.

Агранулярный ЭР состоит из мембранных трубочек и канальцев. На его мембранах нет рибосом. Основной функцией агранулярного ЭР является синтез липидов, в том числе и мембранных. Поэтому высокой степени развития агранулярный ЭР достигает в клетках, специализацией которых является метаболизм липидов и стероидов.

Две формы ЭР, не прерываясь, переходят одна в другую, образуя области с меньшим или большим количеством рибосом.

Аппарат Гольджи (АГ) является важнейшей частью метаболической системы клетки. Он представлен многочисленными группами цистерн и мелких пузырьков. Цистерны обычно располагаются стопками (рис. 7.2). Функцией АГ является упаковка, доработка и сортировка секреторного продукта, а также образование лизосом.

Рис. 7.2. Участок цитоплазмы. 1 – аппарат Гольджи

В АГ обычно выделяют цис-цистерны, которые обращены внутрь клетки и обычно находятся в тесном контакте с ЭР, и транс-цистерны, которые обращены к клеточной мембране. На транс-цистернах образуются секреторные пузырьки и лизосомы.

Лизосомы представляют собой мембранные пузырьки, содержащие ферменты кислые гидролазы, проявляющие максимальную активность в кислой среде. Сегодня известно более пятидесяти лизосомных ферментов. Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, который закачивает ионы водорода внутрь лизосомы и таким образом создает там кислую среду. Первичная функция лизосом – участие в процессах внутриклеточного расщепления макромолекул до низкомолекулярных соединений. Эти процессы подразделяют на гетерофагию и автофагию.

Гетерофагия – это переваривание веществ, попавших в клетку извне путем эндоцитоза (например, при фагоцитозе).

Автофагия – это расщепление собственных макромолекул. Автофагия является процессом, необходимым для нормальной жизнедеятельности клетки, для обновления ее структурных компонентов. Так происходит уничтожение фагоцитированных бактерий, обновление костной ткани, очищение поверхности легочных альвеол и многое другое.

Интересно, что у человека нервные клетки с возрастом темнеют, что связано с падением активности лизосомных ферментов, вследствие чего происходит накопление пигментов липофуксина и меланина. Такой показатель можно рассматривать как тест на «изношенность» организма.

Лизосомы образуются путем отшнуровывания от боковых поверхностей транс-цистерн аппарата Гольджи. Среднее их количество в клетке – около трехсот.

Пероксисомы по внешнему виду похожи на лизосомы, но принципиально отличны от них. Они осуществляют биохимические реакции с участием кислорода, в частности, с образованием перекиси водорода. Возможно, пероксисомы имеют очень древнее происхождение. На начальных этапах эволюции клетки пероксисомы осуществляли все окислительные реакции, пока эту роль не взяли на себя митохондрии. На заре развития жизни на Земле кислород был ядовитым отходом метаболизма.

Митохондрии являются самыми крупными органоидами животной клетки. Количество и форма митохондрий в клетках может значительно варьировать, в зависимости от систематической группы и типа ткани. В митохондриях проходят аэробные процессы биологического окисления, что определяет их роль в клетке. В ходе этих процессов образуется основное количество АТФ. Поэтому клетки, потребляющие много энергии, имеют и много митохондрий.

План строения митохондрий общий для всех эукариот. Они окружены двумя мембранами – наружной и внутренней. Таким образом, в митохондриях образуются два компартмента – межмембранное пространство и матрикс.

Наружная мембрана обладает высокой проницаемостью, поэтому химический состав межмембранного пространства сходен с химическим составом цитоплазмы. Внутренняя мембрана, напротив, непроницаема для большинства ионов, поэтому биохимический состав матрикса уникален. Он содержит сотни различных ферментов, в том числе ферменты цикла жирных кислот и цикла Кребса. Однако наиболее важные ферментативные комплексы расположены в самой внутренней мембране. Первоочередную роль из них играют: транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтетаза. Для увеличения площади поверхности внутренняя мембрана образует складки – кристы. Форма и количество крист зависят от функциональной активности митохондрий.

В матриксе находятся несколько копий кольцевой митохондриальной ДНК, митохондриальные рибосомы, транспортные РНК (т-РНК) и ферменты, регулирующие работу митохондриальных генов. Наличие собственного генома позволяет относить митохондрии к полуавтономным структурам.

Рибосомы – это самые мелкие органоиды. Они представляют собой частицы, состоящие из четырех разновидностей р-РНК и нескольких десятков видов белка. Состоят рибосомы из двух субъединиц, которые синтезируются в ядрышке, а объединяются в цитоплазме во время процесса трансляции.

Функцией рибосом является синтез белка. В цитоплазме рибосомы могут быть расположенны либо свободно, либо на мембранах ЭР. Причем между ними наблюдается определенное «разделение труда». Так, белки митохондрий и цитоскелета синтезируются на цитоплазматических рибосомах, а белки мембран и лизосом – на рибосомах ЭР.

Клетка эукариотического организма всегда имеет ядро, что нашло отражение в названии группы. Ядро также можно рассматривать как отдельный компартмент, в котором выделяют как субсистемы поверхностный аппарат ядра, кариоплазму, хроматин и ядрышко.

Поверхностный аппарат ядра. Отграничивает ядро от цитоплазмы, что позволяет разграничить во времени и пространстве процессы транскрипции (синтез РНК) и трансляции (синтез белка). Этот факт имел принципиальное значение для эволюции эукариот.

Поверхностный аппарат ядра включает в себя наружную и внутреннюю ядерные мембраны и ламину. Наружная мембрана непосредственно переходит в мембраны ЭР со стороны цитоплазмы и во внутреннюю мембрану в области ядерных пор. Мембраны разделены перинуклеарным пространством.

Поры содержат восемь белковых глобул порового комплекса, с участием которых осуществляется взаимосвязь ядра и цитоплазмы. Обычно клетка содержит 3–4 тыс. пор.

Ламина – это плотный слой белковых фибрилл, примыкающих ко внутренней ядерной мембране. Она поддерживает форму ядра, участвует в формирование порового комплекса.