Π§ΠΈΡ‚Π°ΠΉΡ‚Π΅ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Π½Π° Bookidrom.ru! БСсплатныС ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ΅

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ «ПлСмСнноС Ρ€Π°Π·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ собак». Π‘Ρ‚Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Π° 47

Автор ΠœΠ°Ρ€ΠΈΡ Ботская

Π Π΅ΡˆΠ΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠŸΠ΅Π½Π½Π΅Ρ‚Π° ΡƒΠ΄ΠΎΠ±Π½Π° Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½Π° автоматичСски опрСдСляСт всС Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Ρ‹Π΅ Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΡ‹ ΠΈ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ‚ ΡƒΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΌ ΠΈΡ… подсчСт. Π’ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ случаС Ρ‡Π΅Ρ‚ΠΊΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² потомствС Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΠ΄Π΅Ρ‚ расщСплСниС ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΡƒ, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ ΠΏΠΎ Ρ„Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΡƒ.

Π’ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ΅ количСство Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΈ Ρ„Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² Π² потомствС зависит ΠΎΡ‚ количСства ΠΏΠ°Ρ€ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ². НиТСпривСдСнная Ρ‚Π°Π±Π»ΠΈΡ†Π° позволяСт ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ числовыС ΡΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ Π² потомствС ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΈΠ±Ρ€ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌ скрСщивании.

Π’Π°Π±Π»ΠΈΡ†Π° 8. ЧисловыС ΡΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ Π² потомствС ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΈΠ±Ρ€ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌ скрСщивании ΠšΠ°Ρ‡Π΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΈ количСствСнныС ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ.

ВсС ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Π΅ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹, принято Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ°Ρ‚Π΅Π³ΠΎΡ€ΠΈΠΈ β€” качСствСнныС ΠΈ количСствСнныС. ΠšΠ°Ρ‡Π΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ β€” ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Ρ‡Π΅Ρ‚ΠΊΠΎ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠΌΡ‹Π΅ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, окраска ΠΈΠ»ΠΈ гСнСтичСскиС Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΠΈΠΈ, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ. На фСнотипичСскоС проявлСниС качСствСнных ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² условия срСды практичСски Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‚. Для характСристики популяции ΠΏΠΎ качСствСнным ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°ΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ понятия частота Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠ².

Однако большая Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ свойств ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° прСдставлСна количСствСнными ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Они ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ Π² основном Π½Π΅ΠΏΡ€Π΅Ρ€Ρ‹Π²Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€Π΅Π½Ρ‹ β€” рост, Π΄Π»ΠΈΠ½Π° ΡˆΠ΅Ρ€ΡΡ‚ΠΈ, вСс. ΠšΠΎΠ»ΠΈΡ‡Π΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ, Π² большСй стСпСни, Ρ‡Π΅ΠΌ качСствСнныС, зависят ΠΎΡ‚ условий срСды ΠΈ обусловлСны ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ систСмой Π½Π΅Π°Π»Π»Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π½Π° Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°. ВзаимодСйствиС Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² процСссС формирования ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ° называСтся ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΌ. Π­Ρ‚ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ‹ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π°Π΄Π΄ΠΈΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΌΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΡ… дСйствиС суммируСтся.

РаспрСдСлСниС ΠΈΡ… числСнных Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΉ Π² популяции приблиТаСтся ΠΊ ΠΊΡ€ΠΈΠ²Ρ‹ΠΌ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ распрСдСлСния. Π˜Ρ… наслСдованиС ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΏΠΎ схСмС ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΈΠ±Ρ€ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ скрСщивания.

Π‘Π΅Π»Π΅ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π΅Ρ€Ρƒ приходится ΠΈΠΌΠ΅Ρ‚ΡŒ Π΄Π΅Π»ΠΎ Π² основном с Π½Π΅ΠΏΡ€Π΅Ρ€Ρ‹Π²Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ. МСндСлСвский ΠΏΠΎΠ΄Ρ…ΠΎΠ΄ ΠΊ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ количСствСнных ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² Π·Π°Ρ‚Ρ€ΡƒΠ΄Π½Π΅Π½, хотя ΠΎΠ½ΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‡ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΆΠ΅ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½Π°ΠΌ классичСской Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈ качСствСнныС.

ВзаимодСйствиС Π½Π΅Π°Π»Π»Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ²

Π“Π΅Π½Ρ‹, находящиСся Π² Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… локусах Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²Π»ΠΈΡΡ‚ΡŒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π½Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°. ΠŸΡ€ΠΈ этом ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ нСсколько Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ взаимодСйствия.

Π“Π΅Π½Ρ‹, Π½Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ собствСнного дСйствия, Π½ΠΎ ΡƒΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ эффСкт дСйствия Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ. Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ окраски Ρƒ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ наряду с ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½ΠΈΠΌΠΈ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½Ρ‹ΠΌ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π΅Π³ΠΎ отсутствиСм, Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Ρ†Π΅Π»Ρ‹ΠΉ ряд гСнотипичСски обусловлСнных Ρ„ΠΎΡ€ΠΌ. Π’Π°ΠΊ, бСлая ΠΏΡΡ‚Π½ΠΈΡΡ‚ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρƒ собак Π²Π°Ρ€ΡŒΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΡ‚ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… Π±Π΅Π»Ρ‹Ρ… волосков Π½Π° мСстС ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠΉ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π΄Π΅ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Π±Π΅Π»ΠΎΠΉ собаки с нСбольшим ΠΏΡƒΡ‡ΠΊΠΎΠΌ ΠΎΠΊΡ€Π°ΡˆΠ΅Π½Π½Ρ‹Ρ… волос Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ². Π’ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ°, опрСдСляСмого локусом Π±Π΅Π»ΠΎΠΉ пятнистости S, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ массу ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Ρ„ΠΎΡ€ΠΌ.

Рис. 17. Π Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚Ρ‹ Π±Π΅Π»ΠΎΠΉ пятнистости собак

Π¨ΠΈΡ€ΠΎΠΊΡƒΡŽ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π±Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, ΠΎΠ±ΡƒΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅ΠΏΡ€Π°Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈ Ρ‚ΠΈΠ³Ρ€ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ окрасы собак.

Если ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ образуСтся ΠΏΡ€ΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠΈ Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΏΠ°Ρ€ Π½Π΅Π°Π»Π»Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΈ совмСстном дСйствии Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΡ‚ эффСкт, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… обусловливаСт ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡ‚ΠΎΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π°Π»Π»Π΅Π»ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€Π½Ρ‹Π΅ (Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°). Π’ качСствС ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π° комплСмСнтарности Ρƒ собак ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ приводят взаимодСйствиС Π³Π΅Π½ΠΎΠ² локусов Π’ ΠΈ Π•, ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… окраску.

Рис. 18. ΠšΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€Π½ΠΎΠ΅ взаимодСйствиС Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… окраску собак: ΡΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ β€” 9 Ρ‡Π΅Ρ€Π½Ρ‹Ρ… (Π§): 3 ΠΊΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Π΅Π²Ρ‹Ρ… (К): 3 Ρ€Ρ‹ΠΆΠΈΡ… (Π ): 1 палСвая (П)

Π“Π΅Π½Ρ‹ локуса Π’ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ Π·Π° синтСз Ρ‡Π΅Ρ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ( Π’) ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ( b) ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°. Π“Π΅Π½Ρ‹ локуса Π• ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ Π·Π° распрСдСлСниС этих ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ². АллСль Π• способствуСт Ρ€Π°ΡΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Ρ€Π°Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ Ρ‡Π΅Ρ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° ΠΏΠΎ всСму Ρ‚Π΅Π»Ρƒ собаки. АллСль Π΅ ΠΏΡ€Π΅ΠΏΡΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ ΠΈΡ… синтСзу Π² ΡˆΠ΅Ρ€ΡΡ‚Π½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠΊΡ€ΠΎΠ²Π΅. Π‘ΠΎΠ±Π°ΠΊΠΈ с Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠΌ Π΅Π΅ β€” Ρ€Ρ‹ΠΆΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅Π»Ρ‚Ρ‹Π΅. Π§Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Π΅Π²Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈ этом сосрСдоточСн Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π° ΠΊΠΎΠΆΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠΊΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ… ΠΌΠΎΡ€Π΄Ρ‹ собаки.

Π€ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ окраски собаки зависит ΠΎΡ‚ присутствия ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… ΠΏΠ°Ρ€ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π‘ΠΎΠ±Π°ΠΊΠΈ с Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠΌ Π•Π• ΠΈΠ»ΠΈ Π•Π΅ β€” Ρ‡Π΅Ρ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Π΅Π²Ρ‹Π΅ Π² зависимости ΠΎΡ‚ Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅ΠΉ B ΠΈΠ»ΠΈ b. ΠŸΡ€ΠΈ Π•-Π’Π’ ΠΈΠ»ΠΈ Π•-Bb β€” собака чСрная, ΠΏΡ€ΠΈ E-bb β€” коричнСвая.

Π‘ΠΎΠ±Π°ΠΊΠΈ с Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠΌ Π΅Π΅Π’- β€” Ρ€Ρ‹ΠΆΠΈΠ΅ с Ρ‡Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΌ носом. Π‘ΠΎΠ±Π°ΠΊΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ° bbee β€” ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΏΠ°Π»Π΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ свСтло-ΠΆΠ΅Π»Ρ‚Ρ‹Π΅ со свСтлым носом.

ΠšΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€Π½Ρ‹ΠΌ взаимодСйствиСм Π³Π΅Π½ΠΎΠ² обусловлСн особый Ρ‚ΠΈΠΏ ΠΏΠ°Ρ€Π°Π»ΠΈΡ‡Π° Π·Π°Π΄Π½ΠΈΡ… конСчностСй Ρƒ помСсСй датского Π΄ΠΎΠ³Π° с сСнбСрнаром. ГСнСтичСский Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π‘Ρ‚ΠΎΠΊΠ°Ρ€Π΄ΠΎΠΌ (Stockard, 1936), ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ чистопородном Ρ€Π°Π·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ датских Π΄ΠΎΠ³ΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ сСнбСрнаров ΠΏΠ°Ρ€Π°Π»ΠΈΡ‡ Π½Π΅ развиваСтся.

АналогичноС Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π°Π»ΠΎΡΡŒ Ρƒ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… помСсных собак-ΠΈΡ‰Π΅Π΅ΠΊ (ΠŸΠ΅Ρ‚ΡƒΡ…ΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ€., 1985).

Π’ любой ΠΏΠ°Ρ€Π΅ Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅ΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ Π³Π΅Π½ прСпятствуСт (ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΈΠ»ΠΈ частично) ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡŽ своСго рСцСссивного ΠΏΠ°Ρ€Ρ‚Π½Π΅Ρ€Π°. Но ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° дСйствиС Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½Ρ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ аллСля подавляСтся дСйствиСм Π³Π΅Π½Π° ΠΈΠ· Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠ³ΠΎ локуса. ВсСмогущий Π³Π΅Π½, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ дСйствиС Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² называСтся эпистатичным. А само явлСниС β€” эпистазом. Π“Π΅Π½Ρ‹, дСйствиС ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΎ, называСтся гипостатичными.

Π’Π°ΠΊ, рСцСссивныС Π³Π΅Π½Ρ‹ окраски собак ΠΈΠ· локуса C Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡŽΡ‚ ΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌ, ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΌ окраску ΡˆΠ΅Ρ€ΡΡ‚ΠΈ. Π‘ΠΎΠ±Π°ΠΊΠ° гомозиготная ΠΏΠΎ Π½ΠΈΠΌ β€” бСлая.

Один ΠΈ Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΆΠ΅ ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡ‚ΡŒΡΡ Ρƒ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΡ… ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡ‚ΡŒΡΡ Ρƒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… особСй родствСнной Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹. Π‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡ‚ΡŒ сСбя фСнотипичСски называСтся ΠΏΠ΅Π½Π΅Ρ‚Ρ€Π°Π½Ρ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ. ΠŸΠ΅Π½Π΅Ρ‚Ρ€Π°Π½Ρ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ опрСдСляСтся ΠΏΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΡ†Π΅Π½Ρ‚Ρƒ особСй Π² популяции, ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ Ρ„Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏ. ΠŸΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ пСнСтрантности (100%) ΠΌΡƒΠ½Π°Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ Π³Π΅Π½ проявляСт своС дСйствиС Ρƒ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ особи. ΠŸΡ€ΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ пСнСтрантности (мСньшС 100%) Π³Π΅Π½ проявляСтся фСнотипичСски Π½Π΅ Ρƒ всСх особСй.

Π£ собак достаточно часто Π²ΡΡ‚Ρ€Π΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ видоизмСнСния хвостов Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΈΡ… укорочСнности, Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… ΠΈΠ·Π»ΠΎΠΌΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΠ·Π³ΠΈΠ±ΠΎΠ². МоТно ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΈΠ΅ этого ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ° обусловлСно Π΅Π³ΠΎ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ΅Π½Π΅Ρ‚Ρ€Π°Π½Ρ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ.

Π‘Ρ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ пСнСтрантности ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ сильно ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡ‚ΡŒΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ воздСйствиСм условий срСды.

Рис. 19. Π‘Ρ…Π΅ΠΌΠ° Π΄ΠΈΠ³ΠΈΠ±Ρ€ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ расщСплСния с рСцСссивным эпистазом: Π²Π’ F 2 ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΎ 9 Ρ‡Π΅Ρ€Π½Ρ‹Ρ…: 3 ΠΊΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Π΅Π²Ρ‹Ρ…: 4 Π±Π΅Π»Ρ‹Ρ… собаки. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½ΠΎΠ΅ для рСцСссивного эпистаза ΠΎΡ‚ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ тСорСтичСски ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ расщСплСния 9:3:3:1

Часто особи, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠΌ Π² ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ наслСдствСнного ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°, ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ сильно Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎ Π΅Π³ΠΎ экспрСссивности, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ стСпСни проявлСния Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°. Один ΠΈ Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½ Ρƒ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… особСй Π² зависимости ΠΎΡ‚ влияния Π³Π΅Π½ΠΎΠ²-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² ΠΈ внСшнСй срСды ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²ΠΈΡ‚ΡŒ сСбя фСнотипичСски ΠΏΠΎ-Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΌΡƒ. Π’Π½Π΅ΡˆΠ½ΡΡ срСда ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ‹-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡŽ Π³Π΅Π½Π°, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π²Ρ‹Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°.

Π’ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ пСнСтрантности, которая ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚, Ρƒ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ особСй Π² популяции проявляСтся Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ, ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ относится ΠΊ измСнчивости ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ° Ρƒ Ρ‚Π΅Ρ… особСй, Ρƒ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΎΠ½ проявляСтся. Π’Π°ΠΊ Ρƒ собак ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ развития ΠΏΡ€ΠΈΠ±Ρ‹Π»Ρ‹Ρ… ΠΏΠ°Π»ΡŒΡ†Π΅Π² Π²Π°Ρ€ΡŒΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚Ρ‹Ρ… ΠΏΠ°Π»ΡŒΡ†Π΅Π² Π½Π° ΠΎΠ±Π΅ΠΈΡ… Π·Π°Π΄Π½ΠΈΡ… конСчностях Π΄ΠΎ наличия ΠΈΡ… Π² Π·Π°Ρ‡Π°Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΌ состоянии Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ конСчности. Подобная вариация экспрСссивности Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Π° ΠΈ для Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… наслСдуСмых ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ², Π² частности ΠΈ для Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ΡƒΠΏΠΎΠΌΡΠ½ΡƒΡ‚Ρ‹Ρ… хвостов.

Π­ΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ ΠΏΠ΅Π½Π΅Ρ‚Ρ€Π°Π½Ρ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π³Π΅Π½Π° Π² Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ стСпСни зависят, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, ΠΎΡ‚ влияния Π³Π΅Π½ΠΎΠ²-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² ΠΈ условий развития особСй.

Достаточно ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎ распространСно явлСниС ΠΏΠ»Π΅ΠΉΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΠΏΠΈΠΈ β€” влияния ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π½Π° Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ². ΠšΠ»Π°ΡΡΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠΉ «собачий» ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ ΠΏΠ»Π΅ΠΉΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΠΏΠ½ΠΎΠ³ΠΎ влияния β€” дСйствиС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π° ΠœΠ΅Ρ€Π»Ρ, (локус М; окраса собак). АллСль M Π² Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ‚Π½ΠΎΠΌ состоянии Мm Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΡΡ‚Π½ΠΈΡΡ‚ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° Β«Π°Ρ€Π»Π΅ΠΊΠΈΠ½Β» Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ для Π΄ΠΎΠ³ΠΎΠ². АллСль M Π² Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ‚Π΅ Mm Π² сочСтании с ΠΏΠΎΠ΄ΠΏΠ°Π»ΠΎΠΌ Π΄Π°Π΅Ρ‚ Β«ΠΌΡ€Π°ΠΌΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΉΒ» (blue-merle) окрас, Ρ‚ΠΈΠΏΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ для ΠΊΠΎΠ»Π»ΠΈ ΠΈ ΡˆΠ΅Π»Ρ‚ΠΈ. Π’ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ‚Π½ΠΎΠΌ состоянии ММ ΠΎΠ½ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ‚ ΠΊ Ρ€ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡŽ чисто Π±Π΅Π»Ρ‹Ρ… Ρ‰Π΅Π½ΠΊΠΎΠ² (white-merle) со Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ аномалиями ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ² чувств. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Ρ‰Π΅Π½ΠΊΠΈ часто ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡŽΡ‚ Π΅Ρ‰Π΅ Π΄ΠΎ роТдСния, Π° Ссли ΠΈ Ρ€ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΆΠΈΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ, Ρ‚ΠΎ ΠΈΡ… ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ€Π΅Π·ΠΊΠΎ сниТСна.