Π§ΠΈΡ‚Π°ΠΉΡ‚Π΅ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Π½Π° Bookidrom.ru! БСсплатныС ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ΅

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Β«Π“Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠ° Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° с основами ΠΎΠ±Ρ‰Π΅ΠΉ Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠΈ. Π£Ρ‡Π΅Π±Π½ΠΎΠ΅ пособиС». Π‘Ρ‚Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Π° 10

Автор Николай ΠšΡƒΡ€Ρ‡Π°Π½ΠΎΠ²

Рис. 4.2. ΠŸΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Ρ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ особо ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎΠΉ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ

НСпониманиС этой закономСрности послуТило Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΡ‡ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π·Π°Ρ‚ΡΠ½ΡƒΠ²ΡˆΠ΅Π³ΠΎΡΡ спора ΠΏΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Π΅ повСдСния Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ гуманитариями ΠΈ СстСствСнниками, Π½ΠΎ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΡ‡ΠΈΠ½ΠΎΠΉ абсурдных ΠΏΠΎΠΏΡ‹Ρ‚ΠΎΠΊ Β«ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΊΠΈΒ» Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, трагичСских Β«Ρ€Π΅Π²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΉΒ» Π² истории общСства, приписывания Π½Π΅ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… возмоТностСй Π²ΠΎΡΠΏΠΈΡ‚Π°Π½ΠΈΡŽ. Π”Π°, ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ лабильно, способно Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡ‚ΡŒΡΡ, Π½ΠΎ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² ΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ… Π½ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ. Π Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅ повСдСнчСских Π½Π°ΡƒΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ возмоТности влияния Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ мСньшС, Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΠ»ΠΎΡΡŒ Ρ€Π°Π½Π΅Π΅, Π° Β«Π²Π»Π°ΡΡ‚ΡŒΒ» Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ°, Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚, Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ большС, Π² Ρ‚ΠΎΠΌ числС ΠΈ Π² ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. Π Π΅ΡˆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π²ΠΊΠ»Π°Π΄ Π² ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Ρ‹ повСдСния Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° внСсла этология, с основными полоТСниями ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΌΡ‹ познакомимся Π½ΠΈΠΆΠ΅.

Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ понятиСм Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠΈ повСдСния являСтся Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ. ΠΠ°ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ – это ΡΡ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ фСнотипичСской измСнчивости ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°, обусловлСнная Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠΌ. Π’Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ Β«Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒΒ» Π²Π²Π΅Π» амСриканский Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊ Π”ΠΆ. Π›Π°Ρˆ Π² Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π΅ 1940-Ρ… Π³Π³.

Π’ связи с ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ этого Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π° Π² Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠ΅ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π½Π° Π½Π΅ΠΌ слСдуСт ΠΎΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ особо. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΉ измСнчивости ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ° слуТит диспСрсия, Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ (ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° говорят – коэффициСнт наслСдуСмости) прСдставляСт собой ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ гСнотипичСской диспСрсии ΠΊ фСнотипичСской диспСрсии:

H=VG /VP.

Π’ свою ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ, фСнотипичСская диспСрсия вычисляСтся ΠΏΠΎ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒΠ»Π΅:

VP =VG +VE,

Π³Π΄Π΅ Н – коэффициСнт наслСдуСмости; VP – фСнотипичСская диспСрсия ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°; VG – гСнотипичСская диспСрсия: ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°, связанная с ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ°; VE – срСдовая диспСрсия: ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°, связанная с ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ срСды.

Если ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²Ρ‹Ρ€Π°Π·ΠΈΡ‚ΡŒ количСствСнно, Ρ‚ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΈΠ΅ фСнотипичСской диспСрсии Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· сумму ΠΊΠ²Π°Π΄Ρ€Π°Ρ‚ΠΎΠ² ΠΎΡ‚ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΡ‚ срСднСго значСния ΠΏΠΎ стандартной Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒΠ»Π΅ диспСрсии ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ Π½Π΅ прСдставляСт трудностСй.

Π’Ρ€ΡƒΠ΄Π½Π΅Π΅ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ½Ρƒ гСнотипичСской диспСрсии. На ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚Π°Ρ… Ρƒ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ½Ρƒ гСнотипичСской диспСрсии ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚, сравнивая ΠΈΠ½Π±Ρ€Π΅Π΄Π½ΡƒΡŽ (VP1 β‰ˆ VΠ•) ΠΈ Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ популяции (VP2 = VG + VE). Π’ΠΎΠ³Π΄Π° VG = VP2 – VP1. ΠœΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡ‡ΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‚ Π½Π° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΠΈ наслСдуСмости, Ρ‡Ρ‚ΠΎ обусловливаСт Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄ΠΈΠΊ расчСта.

НСобходимо ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ измСряСт Π½Π΅ ΡΡ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ обусловлСнности ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ° Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠΌ, Π° ΡΡ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ фСнотипичСской измСнчивости, ΠΎΠ±ΡƒΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ гСнотипичСской ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ. Π§Π΅ΠΌ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ³Π΅Π½Π½Π΅Π΅ популяция, Ρ‚Π΅ΠΌ Π½ΠΈΠΆΠ΅ Π² Π½Π΅ΠΉ коэффициСнт наслСдуСмости, Π° Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚, ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ пСрспСктивСн ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ ΠΏΠΎ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π°Π΅ΠΌΠΎΠΌΡƒ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΡƒ.

ΠŸΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΠΈ наслСдуСмости справСдливы Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ для ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ срСды, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΎΠ½ΠΈ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹, ΠΈ Π² ΠΈΠ½Ρ‹Ρ… срСдах эти ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΠΈ Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌΠΈ. Π Π°Π·Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΠΈ наслСдуСмости ΠΈ для Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ срСдС. Бвойство Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠ°Ρ€Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Ρ‹ измСнчивости Ρ„Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ° Π² Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π²Π½Π΅ΡˆΠ½ΠΈΡ… срСдах ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π“Π‘-взаимодСйствиС (Β«Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏ-срСда»-взаимодСйствиС). Наглядным ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡΠ»ΡƒΠΆΠΈΡ‚ΡŒ многочислСнныС экспСримСнты Π½Π° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎ ΠΎΠ±ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ прохоТдСния Π»Π°Π±ΠΈΡ€ΠΈΠ½Ρ‚Π° Π½Π° ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ. Π›ΠΈΠ½ΠΈΠΈ Β«ΡƒΠΌΠ½Ρ‹Ρ…Β» ΠΈ Β«Π³Π»ΡƒΠΏΡ‹Ρ…Β» крыс, дСмонстрируя Ρ‡Π΅Ρ‚ΠΊΠΎΠ΅ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»Π΅ΠΉ Π² ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎΠΉ срСдС, Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΈ ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Ρ‹ Π² Β«Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠ΅ΠΉΒ» ΠΈ Β«ΠΏΠ»ΠΎΡ…ΠΎΠΉΒ» срСдС.

Π“Π‘-взаимодСйствия ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΊ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΡƒ Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ рассмотрСны Π΄Π°Π»Π΅Π΅.

4.5. Π“Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΈ сцСплСнноС с ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ наслСдованиС

ГСнСтичСский ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ опрСдСлСния ΠΏΠΎΠ»Π° Π² ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Π΅ обусловлСн Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π½Π° особых ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… хромосомах, ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Π² ΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ΅. Пол, Ρƒ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ Π² ΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ хромосомы, называСтся Π³ΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ, Π° ΠΏΠΎΠ», Ρƒ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ Π² ΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ΅ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ хромосомы, β€“ Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ. НСполовыС хромосомы ΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ° Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ аутосомами.

ΠœΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ хромосомы ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой ΠΏΠ°Ρ€Ρƒ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ², ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ участок, Ρ‡Ρ‚ΠΎ позволяСт ΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡŠΡŽΠ³ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π² ΠΌΠ΅ΠΉΠΎΠ·Π΅. Однако Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ участок ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… хромосом Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ ΠΌΠ°Π», поэтому Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ ΠΈΡ… Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ΅ Π² СдинствСнном числС. НаличиС Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ аллСля Π² Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ΅ Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° называСтся Π³Π΅ΠΌΠΈΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ‚ΠΎΠΉ.

Π’ ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Π΅ Π²ΡΡ‚Ρ€Π΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚Ρ‹ хромосомного опрСдСлСния ΠΏΠΎΠ»Π°. Π§Π°Ρ‰Π΅ Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ являСтся муТской, Π° Π³ΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ – ТСнский, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Ρƒ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… (рис. 4.3).

Π£ ΠΏΡ‚ΠΈΡ† (рис. 4.4) Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ являСтся ТСнский (WZ), Π° Π³ΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ – муТской (ZZ). Π£ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… насСкомых самцы ΠΈ самки ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π°Ρ‚ΡŒΡΡ числом ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… хромосом (Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΄Π²Π΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΎΠ΄Π½Π°). НаконСц, Ρƒ ΠΏΡ‡Π΅Π» самки Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½Ρ‹, Π° самцы – Π³Π°ΠΏΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½Ρ‹ (Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ ΠΏΠ°Ρ€Ρ‚Π΅Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΈΠ· Π½Π΅ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡ‚Π²ΠΎΡ€Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… яйцСклСток).

Рис. 4.3. Π£ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ являСтся муТской, Π° Π³ΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ – ТСнский

ΠšΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΠΏ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ 44 аутосомы ΠΈ 2 ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ хромосомы – Ρƒ ΠΆΠ΅Π½Ρ‰ΠΈΠ½ XX, Ρƒ ΠΌΡƒΠΆΡ‡ΠΈΠ½ Π₯Y. Однако ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΠΏ Π½Π΅ исчСрпываСт вопрос Π΄Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π°. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ вопрос Π΄Π°Π»Π΅Π΅ рассмотрСн ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ.

ΠŸΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ хромосомы всСгда нСсут Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ Π³Π΅Π½Ρ‹, Π½Π΅ связанныС с Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π° (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Ρ†Π²Π΅Ρ‚ Π³Π»Π°Π· Ρƒ Π΄Ρ€ΠΎΠ·ΠΎΡ„ΠΈΠ»Ρ‹). НаслСдованиС Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Π½Π° ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… хромосомах, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ сцСплСнного с ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ наслСдования. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π²Π΅Ρ€Ρ…Π½Π΅Π³ΠΎ индСкса ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ хромосомы(Π₯А, Π₯Π’, Yс+ ΠΈ Ρ‚. Π΄.).

Рис. 4.4. Π£ ΠΏΡ‚ΠΈΡ† Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ являСтся ТСнский, Π° Π³ΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌ – муТской

Π£ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π₯-хромосома ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ довольно ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π° Y-хромосома, Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚, ΠΌΠ°Π»ΠΎ. Π’Π°ΠΊ, Ρƒ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, ΠΏΠΎ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌ, Π₯-хромосома нСсСт Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 700 Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π° Y-хромосома – ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 80. Π£ самцов рСцСссивныС Π³Π΅ΠΌΠΈΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Π΅ Π³Π΅Π½Ρ‹ Π₯-хромосомы ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡ‚ΡŒ свой фСнотипичСский эффСкт. Π£ самок Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… Π₯-хромосом подвСргаСтся Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π² Ρ€Π°Π½Π½Π΅ΠΌ эмбриогСнСзС ΠΈ инактивируСтся. БиологичСский смысл этого явлСния ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ» объяснСниС Π² Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π·Π΅ М. Π›Π°ΠΉΠΎΠ½ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Β«Π΄ΠΎΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ компСнсации», приводящий Π² соотвСтствиС Π΄ΠΎΠ·Ρ‹ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π₯-хромосом Ρƒ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ². ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡ Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π₯-хромосом носит случайный Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€, поэтому Π² Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ТСнского ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ Π₯-хромосомы(Π»ΠΈΠ±ΠΎ отцовская, Π»ΠΈΠ±ΠΎ матСринская), Π° Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚, ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ Π°Π»Π»Π΅Π»ΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ².

Π’ Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π° Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ понятиС, ΠΊΠ°ΠΊ наслСдованиС, ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ. Оно обусловлСно Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π½Π° аутосомах, Π½ΠΎ фСнотипичСски ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈΡΡ Ρƒ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ² ΠΏΠΎ-Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΌΡƒ.

Π€ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ², ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ повСдСния – это слоТный, многоступСнчатый процСсс, происходящий Π²ΠΎ врСмя ΠΎΠ½Ρ‚ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°. ΠŸΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΎΠ½ рассматриваСтся Π² курсС Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ развития.

Π“Π»Π°Π²Π° 5. Π˜Π·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒ

Π₯Ρ€Π°Π±Ρ€Π΅Ρ†Π° Π½Π΅ Ρ€Π°Π·Ρ‹Π³Ρ€Ρ‹Π²Π°ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄ ΡΡƒΠ΄ΡŒΠ±ΠΎΠΉ,
ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΌΠΈΠ³ ΠΎΠ½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡ΠΈΡ‚ΡŒ с Ρ‚ΠΎΠ±ΠΎΠΉ.
Π’Π²ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠ²Π΅Ρ€Ρ‡ΠΈΠ²Ρ‹ΠΉ Ρ€ΠΎΡ‚, услаТдая Ρ…Π°Π»Π²ΠΎΡŽ,
Π§Ρ‚ΠΎ Π΅ΠΉ стоит ΠΏΠΎΠ΄ΡΡ‹ΠΏΠ°Ρ‚ΡŒ ΠΎΡ‚Ρ€Π°Π²Ρ‹ любой?

ΠžΠΌΠ°Ρ€ Π₯айям (1048–1123), пСрсидский философ ΠΈ поэт

ВсСм ΠΆΠΈΠ²Ρ‹ΠΌ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ свойствСнна ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒ, ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡŽΡ‚ свойство ΠΏΡ€ΠΈΠΎΠ±Ρ€Π΅Ρ‚Π°Ρ‚ΡŒ Π½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ. ИзмСнСния Π² гСнСтичСском ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Π΅ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² слуТат основой разнообразия ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° Π—Π΅ΠΌΠ»Π΅.

Π’ отСчСствСнной Ρ‚Ρ€Π°Π΄ΠΈΡ†ΠΈΠΈ принято Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ (Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ) ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ (Π½Π΅Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ) ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π² Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠΈ. Π‘Ρ€Π΅Π΄ΠΈ гСнотипичСской измСнчивости Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ ΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±ΡƒΡŽ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒ – процСсс формирования Π½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².

Π’ Π·Π°ΠΏΠ°Π΄Π½ΠΎΠΉ Π»ΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Π΅ эти явлСния Ρ‡Π°Ρ‰Π΅ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡ‚ΠΎΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π°Ρ…: Β«ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈΒ», Β«Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈΒ», Β«ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈΒ». ΠŸΠΎΠ½ΡΡ‚ΠΈΠ΅ Β«ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒΒ» употрСбляСтся ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΠΈ.

5.1. ΠœΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ

ВСория ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ составляСт ΠΎΠ΄Π½Ρƒ ΠΈΠ· основ Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠΈ. Π•Π΅ основныС полоТСния Π±Ρ‹Π»ΠΈ Ρ€Π°Π·Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π½Ρ‹ голландским ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ΠΌ Π“. Π΄Π΅ Π€Ρ€ΠΈΠ·ΠΎΠΌ Π΅Ρ‰Π΅ Π² Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π΅ XX Π².

ΠœΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ – это наслСдствСнныС измСнСния гСнСтичСского ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Π°. Они Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΈΠ΅, случайныС, Π½Π΅Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ события. Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠ°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ развития, Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… Π»Π΅Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹. Однако вмСстС с Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ исходным ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ для СстСствСнного ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€Π° ΠΈ биологичСской ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ.

Частота ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ возрастаСт ΠΏΠΎΠ΄ дСйствиСм ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² – ΠΌΡƒΡ‚Π°Π³Π΅Π½ΠΎΠ², способных ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π» наслСдствСнности. Π’ зависимости ΠΎΡ‚ ΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠΌΡƒΡ‚Π°Π³Π΅Π½Ρ‹ дСлятся Π½Π° физичСскиС (ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π΅ ΠΈΠ·Π»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅, Π£Π€-ΠΈΠ·Π»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π΄Ρ€.), химичСскиС (большоС число Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… соСдинСний), биологичСскиС (вирусы, ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ гСнСтичСскиС элСмСнты, Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹). Π’Π΅ΡΡŒΠΌΠ° условно Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΡƒΡ‚Π°Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° эндогСнныС ΠΈ экзогСнныС. Π’Π°ΠΊ, ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π΅ ΠΈΠ·Π»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ поврСТдСния Π”ΠΠš, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΠ΅Ρ‚ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ Π½Π΅ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ (свободныС Ρ€Π°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»Ρ‹), способныС Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½ΠΎ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ поврСТдСния гСнСтичСского ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Π°. МногиС физичСскиС ΠΈ химичСскиС ΠΌΡƒΡ‚Π°Π³Π΅Π½Ρ‹ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊΠ°Π½Ρ†Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Ρ‚. Π΅. ΠΈΠ½Π΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ злокачСствСнный рост ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ.