Читать онлайн «Заря генетики человека. Русское евгеническое движение и начало генетики человека». Страница 163

Существенным отличием перечисленных систематических категорий является, помимо строгой наследственности признаков, их ареальность, т. е. определенная большая или меньшая географическая область, населенная особями данной таксономической единицы. Наряду с этой ареальной изменчивостью можно выделять типы несвязанной с географической областью изменчивости или типы внеареальние. Таковы формы, особенности которых связаны с условиями внешней среды, зоны обитания, с горным или долинным ландшафтом, с приспособлением к специфическим функциям и пр. Внеареальные формы нередко называются модификациями – термин, обозначающий в биологии изменчивость экзогенного происхождения в отличие от эндогенного. Такая терминология не вполне правильна, ибо внеареальные формы могут иметь как экзогенный, так и эндогенный характер. Упомянутый выше энтомолог А. Семенов-Тян-Шанский пользуется для обозначения внеареальных форм терминами морфа и аберрация , т. е. индивидуальное уклонение. Последний термин не вызывает возражения; что же касается первого, то он является слишком суммарным, соединяя в себе как наследственные, так ненаследственные экзогенные уклонения. Так как в систематических работах эти два вида форм различаются, хотя нередко условно, нужно признать желательным установление для них определенных терминов, т. е. дальнейшее подразделение категории морфа. Я предложил бы для этой цели обозначение «слой» (stratum) и «фация» (facies), первое для эндогенной изменчивости, второе для экзогенной.

Различные категории внеареальной изменчивости обозначаются, и притом более часто, при помощи термина «раса». Таковы выражения: эйкологическая раса, физиологическая раса и т. д.

Развитие современной генетики вызвало попытки обосновать таксономические подразделения на данных экспериментального учения о скрещивании или по крайней мере ввести в таксономическую номенклатуру соответственные термины. В этом смысле пользуются иногда терминами «чистая линия » или «чистая раса », что соответствует приблизительно предложенному Де-Фризом понятию «элементарный вид», включающему по представлению автора генетически совершенно тождественных индивидуумов, появившихся в результате единого мутационного процесса. Точно так же в экспериментальной генетике элементарными расами называются иногда несколько пород, различающихся лишь в одном каком-либо признаке, например в окраске лепестков. Только эти элементарные расы или чистые линии и признаются реальными, вид же представляет собою неопределенную смесь различных чистых линий, называемую в генетике «популяцией». Необходимо, однако, иметь в виду, что «вид» и «популяция» – термины отнюдь не равнозначные: генотипическое различие по одному-двум второстепенным признакам может встречаться не только в пределах вида, но и подвида, вероятно, и в пределах «племени», или, пользуясь термином «раса», в пределах «большой расы», «подрасы» и пр. Иначе говоря, все низшие таксономические категории (вид, подвид или раса, подраса и т. д.) можно рассматривать, как «популяции». При таком понимании термин «популяция» не может иметь самостоятельного значения в систематике и никоим образом не может заменить приведенной выше терминологии последовательно дробящихся таксономических единиц. Самое пользование этим термином в систематике является несколько претенциозным, так как определение чистых линий, их числа и характера, возможно лишь путем разведения особей в течение многих поколений, что осуществимо, разумеется, лишь в ничтожном количестве случаев. Поэтому мне представляется более правильным ограничиться в систематических определениях лишь эмпирическим констатированием одно– или многообразия признаков (моно– или полиморфии), не предрешая вопроса о том, имеет ли полиморфия, если она наблюдается в данном виде или подвиде, гено– или фенотипический характер. Таким образом каждая систематическая единица может быть определена как моно– или полиморфная, и можно говорить о моно- или полиморфном виде, подвиде, племени, расе, подрасе и т. д.

Что касается представления о нереальности вида или, точнее, о его генетической неоднородности, то оно имеет несомненно ограниченное значение: количественно и качественно преобладающий комплекс признаков и генов является общим для всех особей данной таксономической категории, а этого и достаточно для определения родственных отношений видов, их естественной истории. Систематическое разграничение многих форм вполне подтверждается экспериментально-генетической их проверкой (см., напр., работы Вавилова).

В связи с этим нужно упомянуть о коррективе, вносимом в представления о систематических категориях изучением их гибридизации. В прежнее время критерием принадлежности к данному виду считалась безусловная плодовитость особей при скрещивании, неплодие их принималось как указание на их видовое различие. В подобных случаях можно предполагать, что хромосомы оплодотворенного яйца неспособны дать парные соединения после деления в стадии синапсиса, вследствие их неоднородности, развитие зародыша в этом случае невозможно. Систематический и генетический критерий в таком понимании совпадают. В настоящее время мы знаем, что критерий бесплодия не является абсолютным. Известны случаи, когда формы, очень близкие по внешнему виду, оказываются совершенно или частично бесплодными, например, два вида улитки (Helix hortensis и Helix nemoralis), два вида лошади (домашняя лошадь и осел). С другой стороны, формы не менее различные, как, например, Sus scrofa и Sus indica, легко плодятся при скрещивании; в искусственных условиях удается получить гибридов довольно далеких видов (например, уток) или даже родов. Вообще, искусственная обстановка или резкое изменение условий среды чрезвычайно существенно для гибридизации. Именно изменение в условиях существования ведет к тому, что половой инстинкт животного меняет свое направление, и физиологическая сексуальная изоляция разных видов утрачивается, подобно тому как, например, глухари и тетерева, в нормальных условиях обычно не скрещивающиеся, начинают давать помеси, когда в результате усиленной охоты оказывается недостаток самцов или самок данной формы. В нормальных, же для вида условиях гибридизация чрезвычайно редка и тем реже, чем выше организация вида. В растительном мире гибридизация происходит гораздо легче, в типе позвоночных она легче осуществляется в нормальных условиях у рыб (например у Cyprinidae, чем в выше стоящих классах. У млекопитающих, у которых половое влечение и отвращение определяются очень сложными факторами, при участии почти всех внешних чувств, – гибридизация в нормальных условиях почти невозможное явление. Таким образом хотя в экспериментальных условиях, при продолжительных опытах, в некотором проценте случаев удастся получить положительные результаты при скрещивании различных видов, в жизни природы этот процесс не играет существенной роли, виды остаются физиологически достаточно изолированными. Критерия бесплодия, хотя он и не имеет абсолютного характера, практически оказывается достаточно для разделения таксономических единиц и установления их родства.

Возможность видовой гибридизации, хотя и довольно ограниченная в естественных условиях, все же учитывается современной систематикой, образующей из соответствующих форм особую систематическую единицу – сборный вид (Species collectiva или conspecies) в отличие от обычного или целостного вида (Species integralis). Термин «сборный вид» применяется для обозначения форм, морфологическое различие которых соответствует видовым, но разграничение которых, вследствие утраты сексуальной изоляции и появления переходных форм, становится затруднительным. По представлению некоторых генетиков каждый вид является сборным, ибо включает в себе несколько элементарных видов или чистых линии. В этом смысле термин «сборный вид» приобретает одинаковое значение с термином «видовая популяция» или «полиморфный вид». Однако для избежания смешения понятий желательно не пользоваться термином «сборный вид» как излишним синонимом термина «популяция» и сохранить за ним только то значение, которое указано выше и в некоторых случаях существенно необходимо, а именно обозначать этим термином совокупность нескольких видов, достаточно ясно выраженных в типичных случаях, но соединяющихся между собой переходными формами. Соединяющиеся переходами части сборного вида называются иногда также элементарными видами. Если согласно с Де-Фризом понимать выражение «элементарный вид» как синоним термина «чистая линия», то такое наименование для частей сборного вида будет неправильным, так как каждая из соединяющихся переходами форм может в свою очередь представлять популяцию. Поэтому является необходимость принять для обозначения типичных форм сборного вида особое наименование. В доступной мне литературе я не нашел соответствующего понятия и термина, а потому для обозначения достаточно различающихся, но соединимых переходными формами видов буду пользоваться, за отсутствием лучшего термина, выражением «частичный» или «дробный» вид (Species partialis).