Читать онлайн «Пионы». Страница 2

Пионы распространены в умеренном поясе. В основном это многолетние травянистые растения, реже полукустарники или кустарники. У травянистых видов зимой надземная часть полностью отмирает; у п. древовидного круглый год сохраняется характерный раскидистый куст. У полукустарниковых пионов степень обмерзания побегов зависит от климатических условий, а также места произрастания. В условиях средней полосы у них одревесневает только нижняя часть побегов, причём это никак не влияет на цветение растений. Тибетская форма п. желтого (Р. lutea) морозоустойчива и может зимовать без укрытия.

Корневая система состоит из погружённого в почву корневища и утолщённых корней, или корнеклубней, молодых придаточных и всасывающих корешков. Корнеклубни бывают разнообразной формы: веретеновидные, шишкообразные, цилиндрические, морковевидные; по окраске ― коричневые и буро-коричневые.

Для одних, в основном происходящих от п. лекарственного (Р. officinalis), характерны утолщённые (запасающие) корнеклубни. Они формируются в результате утолщения придаточных корней. У других, предок которых п. молочноцветковый (P. lactiflora), корни веретеновидные.

Стебли у травянистых пионов 50 см и более высотой, цилиндрические или слегка сплюснутые, голые или слабо опушённые, гладкие или ребристые, зелёные, сизые либо с антоциановым оттенком.

Листья. Очень разнообразны по форме и рассечённости. Имеется два основных типа: у P. suffruticosa, P. lutea, P. delavayi они сложные, у всех травянистых видов ― простые, причем степень рассечённости листовой пластинки может варьировать. У некоторых видов листья дважды тройчаторассечённые с цельными сегментами (группа желтоцветковых видов и др.); у Р. lactiflora ―также дважды тройчатые; у Р. anomala ― трижды перисторассечённые; у Р. tenuifolia ― многократно рассечённые. Не случайно форма листовых сегментов ― один из основных систематических признаков. Листья очерёдные, зелёные, сизоватые, с нижней стороны опушённые или голые.

Цветки у большинства видов одиночные, правильные (актиноморфные), расположены на конце генеративных побегов (терминальные). У Р. lutea, Р. delavayi, Р. lactiflora на каждом побеге несколько цветков.

Околоцветник ― двойной. Чашелистики напоминают верхушечные листья, причём наблюдается постепенный переход от настоящих листьев к окрашенным чашелистикам, которые после цветения не опадают; их число у разных видов варьирует.  

Лепестки округлые, овальные, вогнутые, с цельными или надрезанными краями, как правило, их 5, иногда больше.

У большинства травянистых пионов цветки красные, у кавказских видов беловато-жёлтые (за исключением п. Млокосевича, у которого они ярко-жёлтые), у полукустарникового п. жёлтого (Р. lutea) также жёлтые. Представляет интерес окраска цветка древовидного пиона, где, в отличие от других видов, в основании лепестков имеется фуксиновое пятно.

Андроцей. Тычинки у большинства видов многочисленные (от 300 до 500), с тонкими длинными нитями различной окраски.

Гинецей состоит из свободных плодолистиков (апокарпный). Число плодолистиков варьирует (чаще 5 и больше), у некоторых видов бывает 2 и даже 1. Многие виды различаются по форме и опушению завязи: у одних она голая, у других густо опушена; окраска пестиков и рыльца также варьирует.

Плод ― обычно многолистовка с покрывалом из сохраняющихся чашелистиков. Количество листовок, естественно, соответствует числу плодолистиков. Плодоножка у большинства видов прямая, цилиндрическая, зелёная. Пионы отличаются и по опушению плодолистиков ― от голых до густо опушённых (характер его тоже бывает разным). Варьируют также число зрелых семян в плодике и расположение листовок: у одних видов они дугообразно отклонённые, у других свисают вниз.

При распускании цветка пестики окружены нектарным стаминодиальным диском. Стаминодии имеют тычиночное происхождение. Высота диска у разных видов варьирует. Особенно хорошо он выражен у п. древовидного (в бутоне полностью покрывает пестики).

Семена различаются по размеру, форме, характеру поверхности и строению оболочки. Самые крупные семена у древовидных пионов, у травянистых ― более мелкие; исключение составляет группа североамериканских видов, у которых они очень крупные. Семена снабжены ариллусом (кровелькой, или выростом); чёрные, синевато-чёрные либо тёмно-коричневые, расположены в листовках по обеим сторонам брюшного шва.

Марьина корня (1), гибридного (2), узколистного (3), Стевена (4), горного (5), обратнояйцевидного (6) и Виттмана (7)

Систематики изучают пионы издавна. Род Paeonia L. принадлежит к группе покрытосеменных растений, систематическое положение которой долгое время оставалось дискуссионным и неопределённым. Раньше пион входил в семейство лютиковых (Ranununculaceae) порядка Ranales. Теперь его чаще относят к особому семейству пионовых (Paeoniaceae), порядку Paeoniales.

Наиболее полная монография этого рода принадлежит Ф. Стерну (1946), который выделил 33 вида, 14 разновидностей, 3 секции. Л. А. Кемулярия-Натадзе (1961) прибавила к 3 секциям ещё 2 новые. Несмотря на все упомянутые классификации, таксономическая структура рода не вполне ясна и уточнение его системы остаётся актуальным. При этом важно принимать во внимание все основные таксономические и биологические особенности: жизненную форму, длительность жизни скелетных осей и монокарпических побегов; степень рассечённости сегментов листовой пластинки; анатомическое строение черешка; структуру ксилемы; число цветков на стебле, окраску венчика; высоту стаминодиального диска; морфологические характеристики зрелой листовки; размер семян, характер их поверхности, строение семенной оболочки. С учётом всех указанных данных мы внесли дополнения и изменения в последние классификации рода Paeonia.

Стебель в основании деревянистый. Тип: Р. suffruticosa Andrews (Р. moutan Sims).

Подсекция Vaginatae F.C. Stern.

Стебель деревянистый. Стаминодиальный диск при распускании цветка почти покрывает гинецей. В основании лепестков имеется фуксиновое пятно. Тип: Р. suffruticosa Andrews.

Подсекция Delavayanae F.C. Stern.

Стебель в основании деревянистый. Стаминодиальный диск по высоте равен 1/3 гинецея. Тип: Р. delavayi Franch.

Травянистые растения. Стаминодиальный диск по высоте равен 1/3 гинецея. Лепестки кожистые, по величине равные чашелистикам или немного крупнее их. Тип: Р. brownii Dougl. ex Hook.