Читать онлайн «Нормальная физиология». Страница 97

При избытке АДГ может наступить полное прекращение мочеобразования. Уменьшение секреции АДГ вызывает развитие тяжелого заболевания несахарного диабета (несахарного мочеиз-нурения). При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью (до 25 л в сутки).

АДГ имеет важное значение, как уже отмечалось выше, в поддержании осмотического давления крови, волюморегуляции.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и секрецию ионов калия и водорода клетками почечных канальцев. Одновременно возрастает реабсорбия воды, которая всасывается пассивно по осмотическому градиенту, создаваемому ионами Na +, что приводит к уменьшению диуреза. Гормон уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.

Натрийуретический гормон (атриальный пептид) усиливает выведение ионов натрия с мочой.

Паратгормон стимулирует реабсорбцию кальция и тормозит реабсорбцию фосфатов, что приводит к повышению концентрации ионов кальция в плазме крови и усилению выведения фосфатов с мочой. Кроме того, этот гормон угнетает реабсорбцию ионов натрия и HCO₃^- в проксимальных канальцах и активирует реабсорбцию магния в восходящем колене петли Генле.

Кальцитонин тормозит реабсорбцию кальция и фосфата.

Адреналин в малых дозах суживает просвет выносящих артериол, в результате чего повышается гидростатическое давление, увеличиваются фильтрация и диурез. В больших дозах он вызывает сужение как выносящих, так и приносящих артериол, что приводит к уменьшению диуреза вплоть до анурии.

Инсулин. Недостаток этого гормона приводит к гипергликемии, глюкозурии, увеличению осмотического давления мочи и увеличению диуреза.

Тироксин усиливает обменные процессы, в результате чего в моче возрастает количество осмотически активных веществ, в частности азотистых, что приводит к увеличению диуреза.

Простагландины угнетают реабсорбцию натрия, стимулируют кровоток в мозговом веществе почки, увеличивают диурез.

Соматотропин и андрогены увеличивают секрецию некоторых веществ, например парааминогиппуровой кислоты.

Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции почечного и системного кровообращения, объема циркулирующей крови, электролитного баланса организма.

Мочевыведение, мочеиспускание и их регуляция

Образовавшаяся моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до определенного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь.

Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспускания. Импульсы из центра по парасимпатическим волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря (детрузора) и расслабление сфинтера пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ведущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления. Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря. При быстром его наполнении импульсация резко увеличивается. Спинальный центр находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов: кора больших полушарий и средний мозг тормозят его, а передние отделы варолиева моста и задний отдел гипоталамуса стимулируют. Устойчивый корковый контроль мочеиспускания развивается на втором году жизни.

Фармакологические влияния на выделительную систему

Лекарственные вещества, вызывающие увеличение выведения из организма мочи и уменьшение содержания жидкости в тканях, называются мочегонными средствами, или диуретиками. Эти вещества применяются при отеках различного происхождения (особенно при хронической недостаточности кровообращения, циррозе печени), при острой анурии или олигурии, при повышении артериального давления, глаукоме и других заболеваниях. Мочегонные препараты имеют разные механизмы действия и оказывают диуретический эффект, влияя на разные участки нефрона.

Так, например, тиазидовые диуретики (производные бензотиазина) уменьшают реабсорбцию ионов натрия и хлора в проксимальной и частично в дистальной части извитых канальцев почек, что сопровождается уменьшением реабсорбции воды. Одновременно в меньшей степени угнетается реабсорбция калия и бикарбонатов. Такие диуретики называются салуретиками. С выведением солей и воды из организма и уменьшением объема циркулирующей крови связан их гипотензивный эффект. К салуретикам относится и мощный диуретик фуросемид. Он резко угнетает реабсорбцию натрия и хлора в проксимальном, дистальном канальцах и в восходящем отделе петли Генле. Фуросемид также усиливает выделение ионов калия. Так как эти препараты усиливают выведение ионов калия, хлора, возможны нарушения электролитного и кислотно-основного равновесия, что необходимо учитывать, особенно при длительном назначении этих веществ.

Другие диуретики угнетают фермент карбоангидразу (диакарб). В результате этого происходит уменьшение образования угольной кислоты и снижение реабсорбции ионов натрия и бикарбоната эпителием проксимальных канальцев. Угнетая карбоангидразу ресничного тела, эти вещества уменьшают секрецию водянистой влаги глаза, что дает возможность применять их для снижения внутриглазного давления при глаукоме.

Имеются диуретики, которые увеличивают выделение только ионов натрия, а выделение ионов калия даже уменьшается. Это так называемые калийсберегающие диуретики. Они действуют в области дистальных канальцев в местах, где обмениваются ионы натрия и калия. Эти вещества (триамтерен, амилорид) снижают проницаемость клеточных мембран эпителия дистальных канальцев для ионов натрия. Секреция ионов калия в дистальных канальцах понижается.

Для увеличения диуреза при отеке мозга, легких применяют лекарственные препараты, обладающие осмотической активностью. Эффект обусловлен повышением осмотического давления плазмы и понижением реабсорбции воды. К таким веществам, например, относится маннит, который фильтруется, но не реабсорбируется, поэтому с ним выделяется и вода. Эти вещества применяются также при острых отравлениях барбитуратами, салицилатами, чтобы вызвать форсированный диурез.

Изучение проницаемости клубочкового фильтра имеет большой практический интерес при создании так называемых плазмозаменителей – лекарственных веществ, применяемых для замещения плазмы при острых кровопотерях. Плазмозаменители, содержащие онкотически активные вещества, задерживаются в кровотоке дольше, чем физиологический раствор. В то же время молекулярная масса этих веществ не должна превышать 70 ООО, так как они затем должны выводиться из организма почками.

Знание мембранных механизмов, обеспечивающих образование мочи, необходимо как для более рационального применения имеющихся лекарственных веществ, так и для целенаправленного поиска новых более эффективных фармакологических препаратов.

Глава 13. Физиология анализаторов

Организм и внешний мир – это единое целое. Восприятие окружающей нас среды происходит с помощью органов чувств или анализаторов. Еще Аристотелем были описаны пять основных чувств: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание.

Термин «анализатор» (разложение, расчленение) был введен И. П. Павловым в 1909 г. для обозначения совокупности образований, активность которых обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. «Анализаторы – это такие аппараты, которые разлагают внешний мир на элементы и затем трансформируют раздражение в ощущение» (И. П. Павлов, 1911–1913).