Читать онлайн «Основы нейропсихологии». Страница 25

С открытием ретикулярной формации в нейрофизиологию был введен фактически новый принцип — вертикальной организации всех структур мозга — и завершился длительный период, когда интерес ученых, пытавшихся найти нервные механизмы психических процессов, был сосредоточен лишь на аппаратах коры головного мозга, работа которой рассматривалась как не зависящая от нижележащих, глубоких образований. Ретикулярная формация — первый функциональный блок головного мозга — аппарат, обеспечивающий регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, аппарат, позволяющий регулировать эти состояния соответственно поставленным перед организмом задачам.

91

Рис. 37. Активирующая роль раздражения ретикулярной формации на двигательную сферу (коленный рефлекс):

а— до раздражения ретикулярной формации; б —во время раздражения ретикулярной формации; в— после раздражения ретикулярной формации

(по Френчу)

Рис. 38. Развитие сна в результате перерезки путей активирующей ретикулярной формации (по Линдсли): а— активное состояние мозга в результате сохранения активирующих влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий; электроэнцефалограмма бодрствования; б— состояние сна вследствие перерезки верхних отделов стволовой ретикулярной формации и прекращения активирующих влияний; электроэнцефалограмма сна

Регулирующая тонус коры, модулирующая ее состояние, функция ретикулярной формации была подтверждена большим количеством экспериментов, проведенных такими исследователями, как Моруцци и Мэгун (1949), Линдсли и др. (1949, 1960, 1961), Бремер (1954, 1957), Джаспер (1954, 1957, 1963), Френч и др. (1955), Сегундо и др. (1955), Жувэ и др. (1957, 1959), Наута (1964, 1968), Прибрам (1966, 1967, 1969, 1971). Эти исследования показали, что раздражение ретикулярной формации (в области среднего мозга, задней части гипоталамуса и примыкающих к ним субталамических структур) вызывает реакцию пробуждения (рис. 35), повышает возбудимость, обостряет (снижая абсолютные и различительные пороги) чувствительность (Линдсли, 1951, 1958, 1960; и др.) (рис. 36) и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга (рис. 37). Существенным оказался и тот факт, что поражение этих структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна с картиной синхронизации в ЭЭГ (рис. 38), а иногда и к коматозному состоянию. У животных в этих случаях реакция arousal отсутствует даже в ответ на сильные болевые раздражения (Линдсли и др., 1949; Френч, Мэгун, 1952; Френч, 1952; С. П.Нарикашвили, 1961, 1963, 1968).

Рис. 35. Активирующее влияние раздражения ретикулярной формации на кору мозга, вызывающее реакцию пробуждения (по Френчу).Кошка пробуждается от действия звонка; возбуждения, возникающие в ретикулярной формации, распространяются на слуховую зону коры и ведут к пробуждению. Соответственно меняются и волны электроэнцефалограммы. Ретикулярная формация интегрирует мозговую активность и приводит к общей организованной реакции кошки

Таким образом, ретикулярная формация ствола является одним из мощных механизмов тонизации коры головного мозга, регулирующих функциональное состояние мозга, или уровень бодрствования.

Рис. 36. Активирующее влияние раздражения ретикулярной формации на повышение чувствительности. Различение двух вспышек:

а— до раздражения ретикулярной формации; б —во время раздражения; в —

через 0 — 10 с; г —через 10 — 12 спосле раздражения. 1-я линия — вспышки;

2-я — реакции зрительного тракта; 3-я — реакции наружного коленчатого

тела; 4-я и 5-я — реакции зрительной коры (по Линдсли).Обратить внимание

на двойную реакцию, появляющуюся в зрительной коре после раздражения

93

Эксперименты, проведенные рядом авторов (Жувэ, 1961; Эрнандес-Пеон, 1965, 1969; С. П. Нарикашвили и др., 1962, 1963, 1963, 1968; Загер, 1968), показали, что наряду с активирующими существуют и тормозящие разделы ретикулярной формации. Вот почему раздражение одних ядер ретикулярной формации неизменно приводит к активации животного, в то время как раздражение других ядер ведет к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.

Этот факт в равной степени относится и к мозгу животного, и к мозгу человека. Именно поэтому, раздражая во время нейрохирургических операций стенки третьего желудочка, выдающийся отечественный хирург Н. Н. Бурденко мог искусственно вызывать на операционном столе сон у больного.

Участие образований первого блока головного мозга верхнего ствола и ретикулярной формации в регуляции состояний бодрствования не вызывает сомнений. Мы еще раз убедимся в этом, когда перейдем к изучению тех нарушений, которые возникают в психических процессах человека при поражении этих отделов мозга.

95

Активирующая ретикулярная формация, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была названа неспецифической; это коренным образом отличало ее от других, специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что ее активирующее и тормозное действие равномерно затрагивает как все сенсорные, так и все двигательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования — того неспецифического фона, на котором протекают различные виды деятельности.

Это утверждение, которое было одним из исходных для классиков нейрофизиологии, впервые описавших активирующую систему мозга, нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, ретикулярная система мозга имеет определенные черты дифференцированности, или специфичности, как по своим анатомическим характеристикам (Бродал, 1957; М. Шейбел и А. Шейбел, 1958), так и по источникам активации и формам работы, однако эта специфичность не имеет ничего общего с «модальностью» органов чувств (анализаторов) (П. К.Анохин, 1958, 1961, 1963; Иошии, 1966, 1969).

Известно, что нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и что наличие некоторого тонуса обязательно для любого проявления жизнедеятельности. Можно выделить по крайней мере два основных источника активации; действие каждого из них опосредствуется активирующей ретикулярной формацией, однако, что существенно, ее различными частями. В этом и состоит дифференцированность, или специфичность, функциональной организации «неспецифической активирующей системы». Первыми из источников активации являются обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (внутреннего равновесия организма) и инстинктивных процессов.

Обменные процессы (или, как иногда выражаются, «внутреннее хозяйство организма») в их наиболее простых формах связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, с процессами сахарного и белкового обмена, с процессами внутренней секреции и т.д.; все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанные с гипоталамусом ретикулярные формации продолговатого мозга (бульбарная) и среднего мозга (мезэнцефально-гипоталамическая) играют значительную роль в этой наиболее простой, «витальной», форме активации.

Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, которые организованы в определенные врожденные системы поведения; они широко известны как системы инстинктивного (или безусловнорефлекторного) пищевого и поло-