ΠΠ° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ Β«ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ° ΠΊΠ»Π΅Π²Π°Β» Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»Π° Π² Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ ΠΏΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ, Π° ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ β Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ ΡΡΠΏΠ»ΡΡΠ°ΠΌΠΈ (Schjelderup-Ebbe, 1922). ΠΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΡΡΡΠΎΠ³ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΠΊ ΠΊΠ»Π΅Π²Π° Ρ ΡΡΠΏΠ»ΡΡ ΠΏΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ»ΡΡ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ΅ΠΉ. ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΠΌΠΈ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π³Π»Π°Π²Π½Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Ρ, ΠΈΠ»ΠΈ Β«Π°Π»ΡΡΠ°Β», ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π² ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ . Π‘Π»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΉ Π·Π° Π½Π΅ΠΉ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²ΠΎΠΆΠ°ΠΊΡ ΠΈ ΡΠ°ΠΊ Π΄Π°Π»Π΅Π΅. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΠΏ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΠΏΡΠΈΠΌΠ°ΡΠΎΠ². ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΡΡ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ°ΡΠΎΠ², ΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½Π°Ρ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π·Π²Π΅ΡΡ Β«ΠΒ» ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π°Π΄ Β«ΠΒ», Β«ΠΒ» β Π½Π°Π΄ Β«ΠΒ», Π½ΠΎ Β«ΠΒ» Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π°Π΄ Β«ΠΒ». Π€Π°ΠΊΡΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π΅ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΡ,Β β ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°Π»ΡΡΠ½ΡΠΎΠ² Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ½ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ Π²Π΅ΡΠ±ΡΡΡ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΡΡΡΠΊΠ΅ Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π½Π³Π°.
ΠΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΠΎΠΌΠΈΡΡΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π² ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ ΠΈ Π½Π΅Π³Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π·Π° Π΅Π΄Ρ, ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠΎΠ², ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΆΠΈΠ»ΡΡ ΠΈ Π·Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΡΡΡ (Alcock, 1984). ΠΠΈΠ·Π½Ρ Π² ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠΎΠΈΠ½ΡΡΠ². Π Π½ΠΈΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π²ΡΠ°Π³ΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° Π»ΡΡΡΠ΅ Π·Π°ΡΠΈΡΠ΅Π½Π° ΠΎΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΡ Ρ ΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ². Π‘ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎ Π² Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ (ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΡΡ), ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π½Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΎΡΡ ΠΊΡΠΎ-ΡΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Ρ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠΉ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ ΠΏΠΈΡΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠΎ-ΡΠΎ Π΅ΡΠ΅, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² Π³ΡΡΠΏΠΏΡ. Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΈΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½Π°Ρ ΠΎΡ ΠΎΡΠ° ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅Ρ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄ΠΎΠ±ΡΡΡ ΠΏΠΈΡΡ. ΠΡΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π·Π° Π»ΡΠ²Π°ΠΌΠΈ Π‘Π΅ΡΠ΅Π½Π³Π΅ΡΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π½Ρ ΡΠ΄Π°ΡΠΈ Π½Π° ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ Π΄Π»Ρ Π»ΡΠ²ΠΎΠ²-ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ΅ΠΊ Π±ΡΠ» ΡΠ°Π²Π΅Π½ 15Β %, Π° Π΄Π»Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π»ΡΠ²ΠΎΠ² ΡΠΈΡΠ»ΠΎΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΡΠΈ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠΉΠΌΠ°ΡΡ Π΄ΠΎΠ±ΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠΆΠ°Π»Π°ΡΡ ΠΊ 40Β % (Curaco & Wolf, 1975). ΠΡΠ²Ρ-ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠΊΠΈ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π· ΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΌΠΈΡΠ°ΡΡ ΠΎΡ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π°.
ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠ»Π΅Π½ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, Ρ ΠΎΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡ Π² Π½Π΅ΠΉ, Π²ΡΠ½ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π·Π° Π½ΠΈΡ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ. ΠΠ»Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΏΡΠ°Π²ΠΎ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ° ΠΊ ΡΠ΅ΡΡΡΡΠ°ΠΌ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠΈΠ»ΠΎΠΉ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π·Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌΠΈ ΠΈ Π½Π΅ Π²Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Π΄ΡΠ°ΠΊΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠΈ. ΠΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠ°Π· ΡΡΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π±Ρ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡΡΠΎΠ². ΠΡΠ° ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½Π°Ρ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡΠ»Π°Π±ΠΈΠ»Π° Π±Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅.
ΠΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΠΎΡΡΠ° ΡΡΠ°ΡΡΡΠ° Π² ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ. ΠΡΠΈΠΌΠ°ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π½Π³Π° ΡΠ΅ΠΆΠ΅ ΡΠΌΠΈΡΠ°ΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Ρ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ° ΠΏΠΈΡΠΈ (Cheney & Sefarth, 1990). Π£ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π³Π»Π°Π²Π΅Π½ΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ (Clutton-Brock, 1988; Dewsbury, 1982). Π£ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ°ΡΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡΡ Π·Π° Π±Π°Π±ΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ (Hausfater, 1975) Π±ΡΠ»ΠΎ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΌΡΡ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π½Π³Π° ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡΠΏΠ»ΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΡΡ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΠΎΠ²ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. Π£ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΈ Ρ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ, Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΉ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏ ΠΊ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°ΠΌ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΡΡΡΡΠ° (De Waal, 1982). Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΈ ΡΠΈΠ²ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡΡ (ΠΡΠ΅Π²Π½ΡΡ ΠΠ΅ΡΠΎΠΏΠΎΡΠ°ΠΌΠΈΡ, ΠΡΠ΅Π²Π½ΠΈΠΉ ΠΠ³ΠΈΠΏΠ΅Ρ, Π³ΠΎΡΡΠ΄Π°ΡΡΡΠ²Π° Π°ΡΡΠ΅ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΠ½ΠΊΠΎΠ², ΠΠ½Π΄ΠΈΠΉΡΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΡΡΠ²ΠΎ ΠΈ ΠΡΠ΅Π²Π½ΠΈΠΉ ΠΠΈΡΠ°ΠΉ) ΡΠ°ΡΠΈ ΠΈ Π·Π½Π°ΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΈΠ»Π΅Π³ΠΈΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠΎΡΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ² (Betzig, 1993).
ΠΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π»Π»Π΅ΠΊΡΠ° (Cummins, 1991). Π Π³Π»Π°Π²Π΅ 2 ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ°ΠΊΠΊΠΈΠ°Π²Π΅Π»Π»ΠΈΠ°Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π»Π»Π΅ΠΊΡΠ°. ΠΠ΄Π΅Ρ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π» ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΎΡΠ±ΠΎΡ Π² ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΌΠ°Π½ΠΈΠΏΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΠΌΠΈ. ΠΡΠΎ, Π±Π΅Π·ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎ, ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ Π±Ρ ΠΊ Β«Π³ΠΎΠ½ΠΊΠ΅ Π²ΠΎΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉΒ», ΠΊΠΎ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΌΠ°Π½ΠΈΠΏΡΠ»ΡΡΠΎΡΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠ°Π»Π°Π½ΡΡ. ΠΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ»Π° ΠΈΠ΄Π΅Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ Β«Π³ΠΎΠ½ΠΊΠΈΒ». ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠ΅Ρ Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·ΡΠΌ, Π»ΡΠ΄ΠΈ, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Ρ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ, ΠΏΠΎ-ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ½Π΅ΠΌΡ (ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠΌ) ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ°ΡΡ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠ΅ Π°ΡΡΠΈΠ±ΡΡΡ (ΡΠΈΡ.Β 7.1). Π Π‘Π¨Π 82Β % ΠΏΡΠ΅Π·ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΡΠΊΠΈΡ Π²ΡΠ±ΠΎΡΠΎΠ² Π² XX Π²Π΅ΠΊΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΠΈΠ³ΡΠ°Π½Ρ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠΌ ΠΊΠ°Π½Π΄ΠΈΠ΄Π°ΡΠΎΠΌ, Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ Π²ΡΡΠ΅ 170Β ΡΠΌ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π½Π° 600 Π΄ΠΎΠ»Π»Π°ΡΠΎΠ² Π·Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠ΅ 2,5Β ΡΠΌ (Gillis, 1982).

(ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Ρ: ΡΡΠ°Ρ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ², Π³ΠΎΡΠΈΠ»Π»Ρ, Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΡΠΎΠ»Π΄Π°Ρ Π²ΠΎΠ·Π»Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠ°Π½Π΄ΠΈΡΠ°)
Π ΠΈΡ.Β 7.1. ΠΠΎΡΡΠ±Π° Π·Π° ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΡ β ΡΠ΅ΡΡΠ°, ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠ°Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ Π² ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°Ρ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ²
ΠΡΠ½Π±Π°Ρ (Dunbar, 1982, 1992) Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ°ΡΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΡΡ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎ ΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΌ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ. ΠΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΡΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ°ΡΡ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, ΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΠΌΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΏΠΎ ΠΎΡΡΠ»Π΅ΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ»Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°. ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΠΌΠΈ, Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΡΡΠΏΠ½Π°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΏΠ°ΠΌΡΡΠΈ ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ²Π΅ΡΡ, ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΠΉ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΡΠ°ΡΡΠΎ Π²ΡΠ½ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΌΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ Π·Π²Π΅ΡΠ΅ΠΌ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΎΠ½ Π½ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π» ΠΎΠΏΡΡΠ° ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π°. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄, ΡΠΎΠΏΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΠ² ΡΠ°Π½Π³ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΡΠ°Π½Π³Π°ΠΌΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ°Π²Π°ΠΉΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½Π·ΠΈΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ: Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Β«ΠΒ» Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π°Π΄ Β«ΠΒ», Π° Β«ΠΒ» Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π°Π΄ Β«ΠΒ», ΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Β«ΠΒ» ΠΈ Β«ΠΒ», Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π½Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Ρ ΠΈΡ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΡ.
ΠΠΎΠ΄ΡΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΡΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π΅ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΈ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π½ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»Π° ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π½Π°ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° Π² ΠΠ»ΠΈΠΎΡΠ΅Π½Π΅. Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΠΏ ΡΡΠ°Π½Π·ΠΈΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ°ΡΠΎΠ². ΠΠ΅Π»ΠΈΡΡΠΈ ΠΎΠ±Π΅Π·ΡΡΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈ Π½Π° ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠΌΠΎΠ·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ Π»ΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π΄Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠ΅ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ (Gillan, 1981; McGonigle & Chalmers, 1971). Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ Π΄Π΅Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π½Π³ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°Ρ (Dasser, 1985; Cheney & Seyfarth, 1990).
Π£ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΉ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ Π½Π΅ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΡ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ. Π’ΡΠ΅Ρ Π»Π΅ΡΠ½Π΅ΠΌΡ ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΊΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½Π·ΠΈΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΌΡΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π½Π΅ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎΡΠΈΠΉ, Π½ΠΎ ΠΎΠ½ Ρ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎΡΡΡΡ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ ΠΎ ΡΠ΅ΠΊΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π»ΡΠ΄ΡΠΌΠΈ Π² ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ (Smith, 1988). ΠΠ±ΡΡΡΠ°ΠΊΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡΠ°Π½Π·ΠΈΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΌΡΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ ΡΠ΅ΡΡΠΈ Π»Π΅Ρ.
ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΈΠ΄Π΅Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ²Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»ΡΡΡΡΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π» Π’ΡΠΈΠ²Π΅ΡΡ (Trivers, 1971). Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π½ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΡ, ΠΏΡΠΈΠΌΠ°ΡΡ Π²ΡΠ½ΡΠΆΠ΄Π΅Π½Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΡΠ΅ΠΏΠΊΠΈΠ΅ Π°Π»ΡΡΠ½ΡΡ (De Waal, 1982; Goodall, 1986). ΠΡΠΎΠ±ΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ Π°Π»ΡΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ ΡΠ΅ΠΌΠΈ, ΠΊΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΡΠ·Ρ Π»ΠΈΡΡ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ. Π‘ΠΎΡ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°Π»ΡΡΠ½ΡΠ° Ρ Π½Π΅ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΎΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ². ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΠ±Π΅Π·ΡΡΠ½Ρ Π²Π΅ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π½Π° Π·ΠΎΠ² Π½Π΅ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ°, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π²ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π°Π» ΠΏΠ°ΡΠ°Π·ΠΈΡΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈ. Π ΡΠ²ΠΎΠΈΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡΡ Π§Π΅Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π‘Π΅ΠΉΡΠ°ΡΡ (Cheney & Seyfarth, 1990) ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π°Π»ΡΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌΠΈ, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π±ΡΠ» Π³ΡΡΠΌΠΌΠΈΠ½Π³. ΠΡΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ°Π»ΠΈΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°Π»ΡΡΠ½ΡΠΎΠ² Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ°ΡΠΎΠ² (ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ) Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΈΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΊ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ, Π² ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ (Cummins, 1996). Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΠΌΠΈ Π½Π°Π²ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΌΠ°Π½ΡΠΈΠΊΠ°. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Β«ΠΒ» ΠΏΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ» ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π° Π³ΡΡΠΌΠΌΠΈΠ½Π³ Π·Π²Π΅ΡΡ Β«ΠΒ»; Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Β«ΠΒ» Π²ΡΡΡΠΏΠΈΠ» Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ½ΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ Β«ΠΒ» ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²Π°Π» Π½Π° ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ Β«ΠΒ». ΠΡΠ»ΠΈ Β«ΠΒ» ΠΈΠ³Π½ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π» Π·ΠΎΠ², Β«ΠΒ» ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ Π²ΠΎΠ»Π½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠΉ Π³Π½Π΅Π². Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΠΏ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ (De Waal, 1982).