Π§ΠΈΡ‚Π°ΠΉΡ‚Π΅ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Π½Π° Bookidrom.ru! БСсплатныС ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ΅

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Β«Π­ΠΌΠ±Ρ€ΠΈΠΎΠ½Ρ‹, Π³Π΅Π½Ρ‹ ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΡΒ». Π‘Ρ‚Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Π° 93

Автор Π ΡƒΠ΄ΠΎΠ»ΡŒΡ„ Рэфф

ΠžΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΠΈΠ΅ этой гСнСтичСской активности Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Ρ‚ΠΎ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‚ Π΄Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π° сСгмСнтации Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ΅Π²Π°Ρ полоска расчлСняСтся Π½Π° ряд Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ† ΡˆΠΈΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π² Π΄Π²Π° сСгмСнта. Подобно локусу Rg (pbx), функция локуса ftz Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° для ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ экспрСссии гомСозисных локусов. ΠŸΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠΏΠ°Ρ€Π½ΠΎΠΌ «слиянии» сСгмСнтов, наблюдаСмом Ρƒ Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ΅ΠΉ ftz -, Ρƒ ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ сСгмСнта, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ слияния Π΄Π²ΡƒΡ… сосСдних, ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ особСнности ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ сСгмСнта. Π­Ρ‚ΠΎ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ясно Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ Π½Π° ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π΅ ΡΠ»ΠΈΠ²ΡˆΠΈΡ…ΡΡ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠ΅Π³ΠΎ Π³Ρ€ΡƒΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±Ρ€ΡŽΡˆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ сСгмСнтов. Π£ ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚Π½Ρ‹Ρ… Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ΅ΠΉ этот большой сСгмСнт ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ‚ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ структурами, Ρ‚ΠΈΠΏΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ для Π³Ρ€ΡƒΠ΄Π½Ρ‹Ρ… сСгмСнтов; Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² Π±Ρ€ΡŽΡˆΠ½Ρ‹Ρ… сСгмСнтов Π² Π½Π΅ΠΌ Π½Π΅ остаСтся. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ функция локуса bxd (bithoraxoid) Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² спСцификации ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… особСнностСй ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±Ρ€ΡŽΡˆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ сСгмСнта, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Ρ‚ΡŒ Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄, Ρ‡Ρ‚ΠΎ отсутствиС Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ftz+ прСпятствуСт экспрСссии локуса bxd. Однако Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ftz Π½Π΅ связана с ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ сСгмСнтов. Π—Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠΈ, Ρƒ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΎΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ локус ftz ΠΈ комплСкс Π’Π₯-Π‘, содСрТат ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Ρƒ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ числа сСгмСнтов, Π½ΠΎ всС это Π³Ρ€ΡƒΠ΄Π½Ρ‹Π΅ сСгмСнты. Π­Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ Ρ„Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ° слСдовало ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Ρ‚ΡŒ, Ссли локус ftz+, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Rg (pbx), вступаСт Π² дСйствиС Ρ€Π°Π½ΡŒΡˆΠ΅ гомСозисных локусов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π² свою ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π² ΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ… сСгмСнта Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ°, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ установился ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ спСцификации, опрСдСляСмой gap- ΠΈ pair-rule-локусами.

Π’ свСтС этого послСднСго ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° слСдуСт Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ слившиСся сСгмСнты ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡŽΡ‚ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ ассоциированныС Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π² ΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ… комплСксов ANT-C ΠΈ Π’Π₯-Π‘. Как схСматичСски ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π½Π° рис. 9-8, ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒΡŽ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠ΅Π³ΠΎ Π³Ρ€ΡƒΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ - ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±Ρ€ΡŽΡˆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ сСгмСнтов ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Ρ‹ Ρ‚Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΡ€ΠΈΠΈ, Π½Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ локусы bx+, pbx+ ΠΈ bxd+. ВсС вмСстС эти Π³Π΅Π½Ρ‹ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½Ρ‚Π½ΡƒΡŽ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΡŽ Ubx. Π‘Ρ…ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΡ€ΠΈΠΈ для дСйствия Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… сайтов комплСкса Π’Π₯-Π‘ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡƒΡΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Π² ΠΎΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π·Π°Π΄Π½ΠΈΡ… спарСнных сСгмСнтах. Если Π³ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΎ комплСксС ANT-Π‘, Ρ‚ΠΎ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π² локусС pb Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π½Π° максиллярный ΠΈ Π½ΠΈΠΆΠ½Π΅Π³ΡƒΠ±Π½ΠΎΠΉ сСгмСнты. ΠœΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Scr Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ трансформации Π½ΠΈΠΆΠ½Π΅Π³ΡƒΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π³Ρ€ΡƒΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ сСгмСнтов, Π° Π½ΡƒΠ»ΡŒ-Π°Π»Π»Π΅Π»ΠΈ Π³Π΅Π½Π° Antp ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ для Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ развития Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠ΅Π³ΠΎ Π³Ρ€ΡƒΠ΄Π½Ρ‹Ρ… сСгмСнтов Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ аллСль Antp+. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, эффСкты Π³Π΅Π½ΠΎΠ², входящих Π² комплСксы Π’Π₯-Π‘ ΠΈ ANT-Π‘, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ эти локусы Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² области ΡˆΠΈΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π² Π΄Π²Π° ΠΌΠ΅Ρ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€Π°. НСкоторыС ΠΈΠ· этих областСй ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎ Ρ„Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΡƒ ftz; Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π²Ρ‹ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎ Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΌ Ρ‚ΠΈΠΏΠ°ΠΌ слияния сСгмСнтов, Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΌ Ρƒ ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚ΠΎΠ² prd. Подобно gap-локусам, pair-rule-локусы Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‹ дСйствия гомСозисных локусов, ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ эта ΠΈΡ… функция связываСт ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ Π΄Π²Π° Π²ΠΈΠ΄Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΡŽ. ΠœΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΠΎ локусам, ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ сСгмСнтов, ΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ число сСгмСнтов ΠΈ ΠΈΡ… ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ особСнности, Π½ΠΎ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π΄ΡƒΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ структур. Π­Ρ‚ΠΈ локусы, вСроятно, Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈ ΠΏΠΎ своим функциям ΠΊ гомСозисным Π³Π΅Π½Π°ΠΌ Π² Ρ‚ΠΎΠΌ смыслС, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Ρ‹ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ„Ρ€ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ, которая Π² свою ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ опрСдСляСт ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ особСнности, Π° Π½Π΅ число ΠΌΠ΅Ρ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€Π½Ρ‹Ρ… элСмСнтов. На основС высказанных Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ сообраТСний ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡΡ‚Ρ€ΠΎΠΈΡ‚ΡŒ ΡΠ²ΡΠ·Π½ΡƒΡŽ ΠΈ Π½Π΅ чисто Π²ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ°Π΅ΠΌΡƒΡŽ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½Ρƒ способа становлСния сСгмСнтарной ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρƒ Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ΅ΠΉ насСкомых.

МодСль дСйствия Π³Π΅Π½Π° Π² спСцификации сСгмСнтации

БхСматичСская ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΠ½Π° Π½Π°ΡˆΠΈΡ… прСдставлСний ΠΎ процСссС сСгмСнтации ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½Π° Π½Π° рис. 9-8. ΠžΡΠ½ΠΎΠ²Π½Ρ‹Π΅ оси Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ° Π΄Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π΅Ρ‰Π΅ Π² матСринском ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ, которая опрСдСляСт ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ ΠΈ Π·Π°Π΄Π½ΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Ρ‹ яйца ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π΄ΠΎΡ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ΠΈ Π²Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ стороны. Π­Ρ‚ΠΈ основныС ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½Π°Ρ‚Ρ‹ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π΄Π΅Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ локусами, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΡŽ. ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ΅ событиС Π² этом Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡ€Π΅Π·ΡƒΠΌΠΏΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ΅Π²ΠΎΠΉ полоски Π½Π° ряд ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Ρ… Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ²; Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ gap-локусами ΠΈ содСрТат ΠΏΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ Π·Π°Ρ‡Π°Ρ‚ΠΊΠΎΠ² сСгмСнтов. ВслСд Π·Π° этим Π²ΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‚ Π² дСйствиС pair-rule-Π³Π΅Π½Ρ‹, ΠΏΠΎΠ΄Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ эти большиС области Π½Π° мСньшиС - Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‹, ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ ΡˆΠΈΡ€ΠΈΠ½Π΅ Π·Π°Ρ‡Π°Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌ Π΄Π²ΡƒΡ… сСгмСнтов. Π­Ρ‚ΠΈ двухсСгмСнтныС Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‹ Π²ΡΡ‚Ρ€Π΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ…, Π½ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠ². Π‘Π»Π΅Π΄ΡƒΠ΅Ρ‚ Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΆΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°Π΅Ρ‚ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΌΠΈ gap-локусами (см. рис. 9-8). ΠŸΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡΠ»ΡƒΠΆΠΈΡ‚ΡŒ нСскольким цСлям. Π’ΠΎ-ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Ρ…, ΠΎΠ½ΠΎ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, усиливаСт Π³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Ρƒ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя сосСдними Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π² этой ΠΏΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠΉ области ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ: Π² Π½ΠΈΡ… Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ ΠΎΠ±Π° Π³Π΅Π½Π°. Π’ΠΎ-Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Π½ΠΈΠ΅, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ€Π°Π·Π³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ сСгмСнты, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΏΡ€ΠΈ этом ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ сСгмСнт ограничиваСтся ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈΡΡ спарСнными Ρ€Π°ΠΌΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ это ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ Ρƒ ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚ΠΎΠ² prd ΠΈ ftz. НаконСц, Π²-Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠΈΡ…, эти Ρ€Π΅ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ, ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΡŽ, ΡƒΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ благодаря активности локусов, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ сСгмСнтов ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π½Π΅-Π·Π°Π΄Π½ΠΈΠ΅ различия Π² ΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ… ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ сСгмСнта, ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ для Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ° Π² Ρ†Π΅Π»ΠΎΠΌ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡ‚ матСринского ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π­Ρ‚ΠΈ ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π²ΠΎ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΡΠΌΠ±Ρ€ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ поля Π² свою ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ слуТат Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ для гомСозисных локусов комплСксов ANT-Π‘ ΠΈ Π’Π₯-Π‘.

Π’ настоящСС врСмя прСдставляСтся Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ вСроятным, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³Π΅Π½Ρ‹, входящиС Π² комплСксы Π’Π₯-Π‘ ΠΈ ANT-C, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ„Ρ€ΠΎΠ²ΠΊΡƒ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ. ΠœΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ„Ρ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° этой ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ, ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ описал Гарсиа-Π‘Π΅Π»Π»ΠΈΠ΄ΠΎ. Богласно Π΅Π³ΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π·Π΅, гомСозисныС локусы, особСнно входящиС Π² комплСкс Π’Π₯-Π‘, Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ сСлСкторы ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ‚Π΅Π»ΠΈ. ΠŸΠΎΠ·ΠΈΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ информация, спСцифицированная Π²ΠΎ врСмя ΠΎΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΈ уточнСнная Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ эмбриогСнСза, Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ эти локусы Π² ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ. Π’ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ состоянии гомСозисныС Π³Π΅Π½Ρ‹ Π²Ρ‹Ρ€Π°Π±Π°Ρ‚Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Π±Π°Ρ‚Π°Ρ€Π΅ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π’ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ сСгмСнтС Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ°ΠΊ гомСозисных Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Ρ‚Π΅Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅, ΠΎΠ½ΠΈ Π² свою ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚, носит особый Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€, свойствСнный Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ сСгмСнту. Π›ΡŒΡŽΠΈΡ (Π•. Lewis) ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» модСль, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ активация комплСкса Π’Π₯-Π‘ поляризована Π² хромосомС Π² ΠΏΡ€ΠΎΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ; Ρ‚.Π΅. Π³Π΅Π½Ρ‹ комплСкса Π’Π₯-Π‘ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Ρ‚Π΅Ρ… сСгмСнтов, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΎΠ½ΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚, ΠΎΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π° Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ° ΠΊ Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΌΡƒ.

Π”Π°Π»Π΅Π΅ Π›ΡŒΡŽΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π΄ΠΈΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌΡƒ порядку располоТСния локусов Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ комплСксС соотвСтствуСт Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ связывания рСпрСссора, ΠΈΠ΄ΡƒΡ‰ΠΈΠΉ вдоль хромосомы. Π§Π΅ΠΌ Π±Π»ΠΈΠΆΠ΅ ΠΊ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π½Π΅ΠΌΡƒ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Ρƒ Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ° Π»Π΅ΠΆΠΈΡ‚ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ сСгмСнт, Ρ‚Π΅ΠΌ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ концСнтрация рСпрСссора, Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, мСньшС число Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Ρ‹ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΈΡ… Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ² локуса Pc (Polycomb), ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π›ΡŒΡŽΠΈΡΠΎΠΌ, ΠΈ локуса esc (extra sex combs), ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π‘Ρ‚Ρ€Π°Π»Π΅ΠΌ (Struhl), слуТат Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ этой ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ комплСкса Π’Π₯-Π‘. ОбС эти ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠ΅ΠΉ ΠΏΠ°Ρ€Ρ‹ Π³Ρ€ΡƒΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Π½ΠΎΠ³ Π² ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΡƒΡŽ ΠΏΠ°Ρ€Ρƒ. Π­Ρ‚ΠΎ Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ Π½Π° самцах, Ρƒ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π³Ρ€Π΅Π±Π΅ΡˆΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° всСх Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ… Π½ΠΎΠ³ - Ρ„Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏ, сходный с Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΏΡ€ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… мутациях Π² локусС Antp. Однако Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠΈ, нСсущиС Π»Π΅Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π°Π»Π»Π΅Π»ΠΈ Π² любом ΠΈΠ· этих Π΄Π²ΡƒΡ… локусов, фСнотипичСски Ρ€Π΅Π·ΠΊΠΎ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΡ‚ ΠΌΡƒΡ‚Π°Π½Ρ‚ΠΎΠ² Antp. ВсС Π³Ρ€ΡƒΠ΄Π½Ρ‹Π΅ сСгмСнты ΠΈ Π±Ρ€ΡŽΡˆΠ½Ρ‹Π΅ сСгмСнты 1-7 ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Ρ‹ Ρƒ Π½ΠΈΡ… Π² Π²ΠΎΡΡŒΠΌΡ‹Π΅ Π±Ρ€ΡŽΡˆΠ½Ρ‹Π΅ сСгмСнты. Π­Ρ‚ΠΈ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² сочСтании с Ρ‚Π΅ΠΌ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ эффСкт ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Рс, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ esc зависит ΠΎΡ‚ числа ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ комплСкса Π’Π₯-Π‘ (Ρ‚.Π΅. Ρ‡Π΅ΠΌ большС число ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Π² Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π’Π₯-Π‘, Ρ‚Π΅ΠΌ сильнСС Π²Ρ‹Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½Π° трансформация всСго Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ° Π² восьмой Π±Ρ€ΡŽΡˆΠ½ΠΎΠΉ сСгмСнт), ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡŽΡ‚ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π Ρƒ+ ΠΈ esc ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡΠ»ΡƒΠΆΠΈΡ‚ΡŒ рСпрСссорами комплСкса Π’Π₯-Π‘.

Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… локусов, ΠΊΠ°ΠΊ Рс ΠΈ esc, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π² gap- ΠΈ pair-rule-локусах, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ индивидуализация сСгмСнтов рСгулируСтся ΠΏΠΎ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Π½Π° Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… уровнях. ΠŸΡ€ΡΠΌΠ°Ρ рСгуляция гомСозисных Π³Π΅Π½ΠΎΠ² происходит Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ транскрипции, Π½ΠΎ, для Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ дСрСпрСссия гомСозисных Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ Π² ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ сСгмСнтов, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ ΡΠΎΠ²Π΅Ρ€ΡˆΠΈΡ‚ΡŒΡΡ события, ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ ΠΏΠ»Π°Π½ сСгмСнтации Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ°.