Читать онлайн «Эмбрионы, гены и эволюция». Страница 66

В процессе развития разные ткани приобретают клеточные рецепторы для тироксина и чувствительность к его действию в разные сроки и реагируют на этот гормон биохимически различными способами. Так, в ответ на введение тироксина ткани хвоста дегенерируют (см., например, работы Beckingham-Smith и Tata), а другие ткани изменяют свои функции. Например, кожа превращается из характерной для личинки в характерную для взрослой особи. Частично это превращение состоит в замене личиночных кератинов кератинами взрослых особей. Как показал Ривс (Reeves), у Xenopus кожа личинок реагирует на тироксин, синтезируя кератиновую мРНК взрослой особи и образуя - путем трансляции этой мРНК - белок, свойственный взрослой особи. Кожа личинки приобретает способность реагировать таким образом на тироксин за 20-24 дня до того, как в результате нормального повышения уровня тироксина запускается синтез «взрослых» кератинов при метаморфозе.

Разобщенность биохимических и морфогенетических процессов, сопровождающих метаморфоз, совершенно очевидная у некоторых неотенических форм, свидетельствует о том, что педоморфоз не сводится к развитию личинок гигантских размеров; неотенические личинки обладают смесью ювенильных признаков и признаков взрослых особей, что может создавать новые эволюционные возможности. Как показал Дучибелла (Ducibella), у аксолотлей, сохраняющих морфологию, характерную для личинок, происходят такие же изменения в свойствах эритроцитов, в сывороточных белках и гемоглобинах, как и у родственных им неотенических видов во время метаморфоза. У других неотенических форм, таких как Friturus helveticus, обнаружена более сложная биохимическая ситуация: как установили Карделлини (Cardellini) и его сотрудники, они содержат и личиночные гемоглобины, и гемоглобины, типичные для взрослых особей, проделавших метаморфоз. Как предполагает Дучибелла, поскольку неотенические аксолотли продуцируют небольшие количества тироксина, возможно, что порог чувствительности к тироксину у тканей, ответственных за биохимические изменения, гораздо ниже, чем у тканей, создающих анатомические изменения, характеризующие метаморфоз.

Джордж Уолд (G. Wald) начинает свое обсуждение молекулярной рекапитуляции со следующего утверждения: «Живые организмы представляют собой сильно увеличенные выражения тех молекул, из которых они слагаются». Такое утверждение - одновременно и трюизм, и преувеличение, но в нем выявлен некий общий принцип, приложимый как к молекулярным системам, так и к зародышам. В системах, в которых происходят сложные взаимодействия, эволюционные изменения сдерживаются необходимостью сохранения функциональной интегрированности. Это проявляется на самых фундаментальных уровнях генной экспрессии: от бактерий до млекопитающих генетический код остается почти неизменным. Лишь обратившись к митохондриям, этим во многом загадочным продуктам эволюции, можно обнаружить хоть какие-то изменения смысла кодонов. Такие сложные надмолекулярные структуры, как рибосомы, также глубоко консервативны, и их строение в своей основе одинаково у про- и эукариот. Аналогичные ограничения эволюционных модификаций процессов развития существуют в ситуациях, связанных с индукционными взаимодействиями между развивающимися структурами внутри зародыша. Если, как это часто случается, индукционные взаимодействия образуют сложный каскад, то он сохраняется на протяжении всей чрезвычайно длительной истории той крупной группы, у которой он имеется. Результатом является морфологическая рекапитуляция.

Если в основе морфологической рекапитуляции лежат конкретные механизмы, то не представляет ли собой последовательность активирующихся генов, участвующих в развитии, аналогичную молекулярную рекапитуляцию? Вопрос этот совершенно закономерен, потому что морфологические преобразования, например метаморфоз, обычно сопровождаются включением и выключением генов, и это может свидетельствовать о наличии связи между морфогенетическим событием и сопутствующими ему биохимическими изменениями. И наоборот, если в какой-либо последовательности процессов развития можно продемонстрировать отсутствие рекапитуляции в последовательности молекулярных процессов, то это могло бы свидетельствовать о разобщенности путей морфологической и молекулярной эволюции. Как и в случаях диссоциаций, рассмотренных в гл. 5, разобщение биохимических событий от консервативной последовательности морфогенетических процессов открывает реальные возможности для эволюционной модификации онтогенеза.

Главная задача при экскреции азотсодержащих конечных продуктов обмена веществ у позвоночных состоит в удалении из организма аммиака - высокотоксичного продукта реакций дезаминирования, осуществляющих начальные этапы катаболизма аминокислот. Водные животные, и в том числе большинство рыб, просто выделяют аммиак через жабры в окружающую воду. Для наземных животных такой способ непригоден, потому что они не переносят высокого содержания аммиака в организме и не могут позволить себе расходовать большие количества воды, которые потребовались бы для выделения разбавленного аммиака непосредственно с мочой. Наземным животным приходится превращать аммиак в менее токсичное соединение, которое может накапливаться в организме в концентрированной форме, а затем выделяться. У кистеперых предков амфибий в процессе эволюции выработался так называемый цикл мочевины, в процессе которого происходило превращение аммиака и двуокиси углерода в относительно нетоксичное соединение - мочевину. Кистеперые, которые, подобно своим ныне живущим родичам - двоякодышащим, дышали при помощи легких, совершили переход к наземной жизни во время длительного периода засухи, охватившей большую территорию. Когда реки и пруды, в которых они обитали, пересохли, кистеперые смогли, неуклюже перемещаясь по суше, отправиться на поиски других водоемов. Последствия такого рода активности для выделения азота можно до сих пор наблюдать у ныне живущих двоякодышащих Protopterus и Lepidosiren, которые при нормальной жизни в водной среде являются аммониотелическими (т.е. выделяют аммиак). Однако в сезон засухи эти рыбы впадают в летнюю спячку, забираясь в трещины, образующиеся в затвердевшем иле при высыхании водоемов. Летняя спячка представляет собой еще одну стратегию, позволяющую пережить период засухи; она отличается от стратегии, к которой прибегали древние кистеперые, но приводит к тому же результату - к невозможности выделения в таких условиях аммиака. Во время летней спячки выделение аммиака у двоякодышащих прекращается и они превращают аммиак в мочевину, которая накапливается в организме, а затем при наступлении сезона дождей выделяется. Коэн и Браун (Cohen, Brown) высказали предположение, что кистеперые были преадаптированы к уреотелии (выделению мочевины) тем, что ферменты, участвующие в цикле мочевины, уже существовали и, возможно, использовались при синтезе аминокислоты аргинина. Уреотелию кистеперых унаследовали амфибии. Ныне живущие амфибии повторяют в своем развитии переход от водного к наземному образу жизни, совершенный их предками. У них наблюдается также интересный, очевидно рекапитуляционный, переход в отношении способа выделения азота. Головастики выделяют его в виде аммиака, но при метаморфозе у них происходит переход к уреотелии. Коэн и Браун изучили ферментную основу этого перехода. Активности отдельных ферментов, участвующих в цикле мочевины, резко повышаются в процессе метаморфоза. Они считают, что в этом случае имеет место рекапитуляция, потому что переход к уреотелии совершается до того, как головастик действительно выходит из воды.

Не все амфибии после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Как указывают Андерхей и Болдуин (Underhay, Baldwin), для Xenopus laevis, постоянно живущей в воде, на стадии головастика характерна аммониотелия, но во время метаморфоза начинается переход к уреотелии. Однако по завершении метаморфоза лягушка вновь становится аммониотелической, хотя ферменты, участвующие в цикле мочевины, у нее имеются и функционируют. Является ли этот переход к уреотелии рекапитуляцией или адаптацией? Возможно, и тем и другим. Xenopus, как правило, обитает в воде и вполне может обходиться без выделения мочевины. Но во время засушливого сезона эта лягушка может впадать в спячку, что было бы невозможно, если бы она не обладала способностью переходить от аммониотелии к уреотелии, подобно тому как это делают двоякодышащие рыбы. Сохранение аммониотелии у взрослых особей Xenopus типично для других водных амфибий, в том числе для педоморфных хвостатых амфибий, которые фактически никогда не претерпевают метаморфоза. Концепция рекапитуляции снова привлекла к себе внимание в связи с обнаружением любопытного вторичного метаморфоза у американского тритона Notophthalmus (Triturus) viridescens. Этот тритон начинает личиночную жизнь как неприметное оливково-зеленое водное животное, снабженное жабрами. Как и следует ожидать, он выделяет аммиак. Спустя несколько месяцев этот тритон метаморфизирует в полностью наземную уреотелическую форму с ярко-красной окраской и легочным дыханием. Через два-три года достигший дефинитивных размеров тритон претерпевает вторичный метаморфоз, возвращаясь к водному образу жизни в качестве половозрелой формы. В результате этого вторичного метаморфоза тритон вновь приобретает некоторые личиночные признаки - зеленую окраску, плавниковую складку на хвосте и функционирующие органы боковой линии. Жабры не восстанавливаются. При вторичном метаморфозе происходят также биохимические изменения. Например, в главном зрительном пигменте происходит переход от витамина A1 к витамину А2. Уолд показал, что наличие витамина A1 типично для наземных позвоночных, а витамина А2 - для пресноводных форм. Так, тритон в личиночном состоянии использует витамин А2, при первом метаморфозе переключается на витамин A1, а затем при вторичном метаморфозе вновь возвращается к витамину А2. Подобным же образом Наш и Фанкхаузер (Nash, Fankhauser) обнаружили, что в то время как половозрелый тритон остается главным образом уреотелическим, после второго метаморфоза 25% азота выделяется у него в виде аммиака.