Π 2007 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΠ°Π½Π° ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π° Π² Nature ΡΡΠ°ΡΡΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠ»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΌΡΡΠΈ Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ Β«shhΒ» Π² ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊ Π΄Π΅ΡΠ΅Π½ΡΡΠ° ΡΠΊΠ°ΡΠ° Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½ ΡΡΠ³ΡΠ°Π» Π² Π΅Π³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΡ ΠΆΠ΅ ΡΠΎΠ»Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ ΠΌΡΡΠΈ: Ρ ΡΠΊΠ°ΡΠ°-ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ° Π²ΡΡΠΎΡΠ»ΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Ρ ΡΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ, ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π³ΡΡΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊ ΡΡΠ°Π» ΠΏΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌΡ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΡ ΡΡΠΊΡ.
ΠΠΈΠ°Π³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΠΏΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΠΎΡ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ² (Ρ ΠΏΠ°Π½ΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±) Π΄ΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅Π½ΠΈΡΠ° ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ , Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠ»ΠΈΠΉ. ΠΠ° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π»ΡΡ ΠΈ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π²Π½ΠΎΠ²Ρ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΠ»ΡΡ Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ. Π’Π΅ ΠΆΠ΅ Ρ ΠΎΠΊΡ-Π³Π΅Π½Ρ, ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡ Π·Π° ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ² Ρ Π°ΠΊΡΠ» ΠΈ Π΄ΡΠ΅Π²Π½ΠΈΡ ΠΏΠ°Π½ΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±, Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈ Π·Π° ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ². (ΠΠΆΠΎΠ½ ΠΠΎΠ½Π³)
ΠΠ· ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΌΡ Π·Π½Π°Π΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π²Π΅ΡΠ½Π΅Π΅, Π²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ΄Π°ΡΠΊΠΈ, Π±ΡΠ΄Ρ ΡΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΈ, Π½ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π² Π³Π΅Π½Π΅ Β«shhΒ». ΠΡΠΎΡ Π³Π΅Π½ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½ Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±, Π°ΠΊΡΠ» ΠΈ ΡΠΊΠ°ΡΠΎΠ², Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡ, ΠΎΠ½ Π²ΠΎΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌΡ Π½Π°ΡΠ°Π»Ρ Π½Π°ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΊ ΡΠΎΠΉ ΡΠΏΠΎΡ Π΅, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈΡ ΠΏΠ»Π°Π½ ΡΠΆΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π» Π² Π³Π»ΡΠ±ΠΈΠ½Π΅ ΠΠΠ, Π½ΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π» Π΅ΡΠ΅ ΡΠ»Π°Π±ΠΎ.
Π‘ΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΈΡΠΊΠΎΠΏΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²Π΅ΡΠ½ΡΠ»ΠΎ Π½Π°ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ± Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ Π½Π°Π·Π΅ΠΌΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ Ρ ΠΎΠΊΡ-Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ Π»ΡΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΡΠΈΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π² ΡΡΠΊ ΠΈ Π½ΠΎΠ³ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ² (Π² ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΠΈΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ΄Π°ΠΌ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΡΠ΅ ΠΏΡΡΡ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π² Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΡΠ·Π°ΡΡ ΠΊ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΎΡΡΠ°Π½ΠΊΠ°ΠΌ.
ΠΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½Π°Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ β ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π·Π½Π°Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠ°Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΡΠ΅ΠΌ-Π½ΠΈΠ±ΡΠ΄Ρ ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΎΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ±Ρ Π΄Π΅Π²ΠΎΠ½Π°, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΠΌ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΡΠΈΠ½Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Ρ. ΠΠΎΠΊΡΠΎΡ ΠΠ°ΡΡΠΈΠ½ ΠΡΠ°Π²Π΅ΡΡ, ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π²ΡΠ°Ρ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΈ Π΄Π΅Π²ΠΎΠ½ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ± Panderichtys Π΄Π»Ρ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ Π΄ΠΎΠΊΡΠΎΡΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Π² Π£Π½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ΅ Π£ΠΏΠΏΡΠ°Π»Ρ, ΡΠ΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ β Π²Π΅Π΄ΡΡΠΈΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ Π°ΠΊΡΠ» Π² Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΠΠ½ΡΡΠΈΡΡΡΠ΅ Π°Π²ΡΡΡΠ°Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΎΠΉ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΠΏΡΠΈ Π£Π½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΠΎΠ½Π°ΡΠ°. ΠΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π΅Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΎΠΊΡ-Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΡΡΠ±, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π² Π±ΡΠ΄ΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΠΌ Π² ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΌΡΡΡ ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠΌΠΎΠ·Π³ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄Π°ΡΡ Π½Π°Π΄Π΅ΠΆΠ΄Ρ Π½Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π² Π±ΡΠ΄ΡΡΠ΅ΠΌ Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ².
ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ ΠΊ ΡΡΠ΄Ρ Hoxd, ΡΠΎΡΠ½Π΅Π΅, ΠΊ Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½Ρ ΠΎΡ Hoxd9 Π΄ΠΎ Hoxd13. ΠΠ°ΠΆΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°ΡΡΡ ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠ», Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½Π°Ρ Π Π΅Π½Π°ΡΠΎΠΉ Π€ΡΠ΅ΠΈΡΠ°Ρ ΠΈ Π΅Π΅ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ ΠΈΠ· Π£Π½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ° Π€Π»ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ, ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Hoxd13, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π·Π°ΠΏΡΡΡΠΈΠ»Π° ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΡ ΠΏΠ»Π΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ° Π²Π½ΠΈΠ· ΠΊ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠ°, ΠΈΠ»ΠΈ, ΠΏΠΎ-Π½Π°ΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠ»Π΅ΡΡΡ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π½Π½ΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ (ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ Π΄Π²ΡΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ), Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Hoxd13 ΠΈ Hoxd12 ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΠΎΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠ° Π°ΠΊΡΠ»Ρ. Π€ΡΠ΅ΠΈΡΠ°Ρ ΠΈ Π΅Π΅ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π»ΠΈ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΈΡΠΊΠΎΠΏΠ°Π΅ΠΌΡΡ , Π΄Π°Π΅Ρ ΠΊΠ»ΡΡ ΠΊ ΡΠ°Π·Π³Π°Π΄ΠΊΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ. Π§ΠΈΡΠ°Ρ ΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΡ, Ρ Π±ΡΠ» ΠΏΠΎΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π² Π½Π΅Π΅ ΡΠ²Π΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΌΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΡΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π°ΠΊΡΠ» Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΠΏΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΎ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ, Hoxd12 ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Π΅Ρ ΠΈ Π·Π° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠ², Π° Hoxd13 ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ΅Π½ Π΄Π»Ρ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΈ Π·Π° Π·Π°ΠΏΡΡΠΊ ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Ρ ΠΊΠ»ΠΎΠ°ΠΊΠΈ.
ΠΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΡΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠΎΠΌ? ΠΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π½Π° ΠΌΡΡΠ°Ρ ΠΠ°ΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΠΎΡ ΠΎΠΌ (2004) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»Π°, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±Π΅ΡΠΊΡΠ» β Π±ΡΠ³ΠΎΡΠΊΠΎΠ² (Π±ΡΠ³ΠΎΡΠΊΠΈ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ) ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ Hoxd13. ΠΠ²ΡΠΎΡ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ: Β«ΠΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΠΈβ¦ ΠΎΠ΄Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ ΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΉΒ».
ΠΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΌΠ΅Π½Ρ. Π’ΠΎ Π±ΡΠ» ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π±Π»ΠΎΠΊ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π» ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠΉ ΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π°ΡΠΏΠ΅Ρ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΈ ΠΏΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . Π ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Ρ Π³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠΈ, Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , Π³Π΅Π½Ρ, Β«ΠΊΠΎΠΌΠ°Π½Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅Β» ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ, ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅ΠΆΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΠΎΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΡΠΎΠΈΡΡΡ Π΄ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΠΊΠΈΡΠΏΠΈΡΠ°, ΠΈΠ· Π΄Π΅ΡΠ΅Π²Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ»ΠΎΠΌΡ, ΠΏΠΎΠΊΠ° ΠΏΠ»Π°Π½ ΡΡΡΠΎΠΉΠΊΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅Π½, Π±ΡΠ΄ΡΡ ΡΡΡΠΎΠΈΡΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π» ΡΠ°Π·Π½ΡΠΉ. ΠΠ»Π°ΡΠΏΠ΅ΡΡ ΠΈ Ρ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ, ΠΈ Ρ Π°ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ Π±ΡΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ°, ΠΏΡΠ΅Π΄Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠ°ΡΡ Π½ΠΎΠ³Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ.
Π ΠΊΠΎΠ³Π΄Π°-ΡΠΎ ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ± Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΡΡΡ Π·Π°Π΄Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π°Π΄Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² Π½ΠΎΠ³ΠΈ, ΠΊΠ»Π°ΡΠΏΠ΅ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠ΅ΡΡΠ½Ρ, Π½ΠΎ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Π½ΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅ΠΌΠΈΠΏΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΡΡΠ΅ΡΠΈΡ ΠΈ Π·ΠΌΠ΅ΠΉ. Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π»ΠΈ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΡΠ΅Π±ΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΎΡΠ³Π°Π½ Π΄Π»Ρ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ. Π’Π°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΏΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ .
ΠΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΠΏΠ΅Π½ΠΈΡΠ° ΡΠΎΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π° Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΠΊΠ°ΠΊ Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠ»ΠΈΠΉ (Π³Π°ΡΡΠ΅ΡΠΈΡ) ΠΈ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»Π° Π»Π΅ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΡ (ΠΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΈΠ½ΡΠ΅), ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π²Π°Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»Π° ΠΈΠ½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π³ΠΈΡ. ΠΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡΠ½Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π· Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ (Π±Π΅Π·Π½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΠ΅ΡΠ²ΡΠ³ΠΈ, Π·ΠΌΠ΅ΠΈ β Π²ΡΠ΅ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° ΡΡΠ΅ΡΡΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ) ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π· Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π° (ΠΊΠ°ΠΊ Ρ Π°Π²ΡΡΡΠ°Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΡΠΈΡΡ Lerista), ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠ΅Π½ΠΈΡΠ° Π½Π΅ Π±ΡΠ»Π° ΡΡΠ΅ΡΠ±ΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ .
ΠΡ, Π»ΡΠ΄ΠΈ, ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠΎΠΆΠ°Π»Π΅Π΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π½Π°ΡΠΈ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Π½ΠΈΡΡ Π½Π΅ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄ΡΡ ΡΠ°ΠΊ Β«ΠΎΡΡΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎΒ», Π±ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΈΠΉ ΠΏΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π½ΠΎ Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΡΠΎ Π±ΡΠ» ΡΡΡΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ΅ΠΉΡΠ°Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΈΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΊ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ .
ΠΡΠ°ΠΊ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π²Ρ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΠ΅ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ, Π΄Π° Π΅ΡΠ΅ Ρ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅Π±Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠΎΠΌ, ΠΈ ΠΎΡΡΡΠ°Π΅ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅ Π½Π°ΡΠ»Π°ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π½Π°ΠΌ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΠ΅ΠΉ, Π½Π΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΠΉΡΠ΅ ΡΠ΅Π±Ρ ΠΈ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ ΠΎΡ ΡΠ°Π΄ΠΎΡΡΠΈ β ΠΎΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π·Π° Π²ΡΠ΅, ΡΡΠΎ Π½Π°ΠΌ Π΄Π°Π½ΠΎ. Π Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΡΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°ΡΡ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΡΡ Π±ΡΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ.
ΠΠ·-Π·Π° ΡΡΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΠΎΡΠΎΡΠ° Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ ΠΌΡ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΠΈ Π² Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎ ΠΎΡ Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈ, Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠΈΡΡ ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π±Π΅Π· Π½Π΅Π΅.
ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ΅Π»ΠΈΡΠ°ΠΉΡΠ°Ρ ΡΠ°ΠΉΠ½Π° Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ
ΠΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Π· ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΊΡΠ° Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ, Π½ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°ΡΡΡΡ. ΠΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠ³ΠΎΠ»ΠΎΠΊ ΠΠΎΡΠ³ΠΎΡ Π² ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΡΠΊΠΎΠΏΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ², Π² Π½Π°Π΄Π΅ΠΆΠ΄Π΅ ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΆΠ΄Ρ Π½Π°ΠΉΡΠΈ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠ³Π°Π΄ΠΊΠΈ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΎΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΠ³Π½Π΅Ρ ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΎΠ²Π° Π½Π°ΡΠΊΠ°: Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΠΊΡΠΎ ΠΏΡΠ°Π², Π° ΠΊΡΠΎ Π½Π΅Ρ; Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ, Π² ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΡΡΠ° ΠΏΡΠ°Π²Π΄Π° ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΡ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Ρ Π½Π°ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π° Π·Π΅ΠΌΠ»Π΅.
ΠΠ·ΡΡΠ°Ρ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π» Π΄Π»Ρ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ, Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΠ²Π»Π΅ΠΊΡΡ ΠΈ ΡΡΠ°Π» ΠΈΡΠΊΠ°ΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄Π°ΡΡ ΠΊΠ»ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Ρ ΡΠ΅ΠΊΡΠ°. Π― Π½Π°ΡΠΊΠ½ΡΠ»ΡΡ Π½Π° ΡΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈ, ΠΊ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, ΠΎΠ± ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠΈ ΠΠ½ΡΠΎΠ½ΠΈ Π²Π°Π½ ΠΠ΅Π²Π΅Π½Π³ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ·ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π² 1677 Π³ΠΎΠ΄Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΎ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠ°. Π ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎ Π·Π½Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡΠΎΠΌ Π΄Π°ΡΡΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠ΅Π½ΠΎΠΌ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Π°ΡΠ΅ Π‘ΡΠ΅Π½ΠΎ (1638β1686), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠ° ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π·Π°Π»Π΅Π³Π°Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΡ Π³Π΅ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΡ , ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ» ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠ³Π°Π½ΡΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠ»Ρ.
Π§Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Ρ ΠΈΡΠΊΠ°Π» Π² ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π΅ ΠΎ ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ Π² ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ» β Π½ΠΎ ΡΡΠΎ ΡΠΆΠ΅ Π΄ΡΡΠ³Π°Ρ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡ.
ΠΠ»ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΡΠ° β ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. Π‘Π΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΌΡ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ Π·Π½Π°Π΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ·ΠΎΠΈΠ΄Ρ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ, ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΡΡ ΡΠΉΡΠ΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ. Π Π΅ΡΠ΅ Ρ ΠΠ½ΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π»ΡΠ΄ΠΈ Π·Π½Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΊΠ°. ΠΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΡΠ°Π²Π°Π»ΡΡ Π·Π°Π³Π°Π΄ΠΊΠΎΠΉ. Π’Π°ΠΊ, Π΄ΡΠ΅Π²Π½ΠΈΠ΅ Π³ΡΠ΅ΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Β«ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ΡΒ» ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΈ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡ, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ β ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡ ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. ΠΡΠ° ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π»Π° Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΡΡΡΠ΅Π»Π΅ΡΠΈΡ.
Π€ΠΎΠΌΠ° ΠΠΊΠ²ΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠΉ, ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»Ρ ΠΈ ΡΠΈΠ»ΠΎΡΠΎΡ XIII Π²Π΅ΠΊΠ°, ΡΡΠΈΡΠ°Π», ΡΡΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΈΠ»ΠΎΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π°Ρ ΠΏΠ΅Π½Π° Π² ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ, Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π΅ Π΄ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, Π½ΠΎ Π±ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡΠΌΠΈ. Π Π²ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π‘ΡΠ΅Π΄Π½Π΅Π²Π΅ΠΊΠΎΠ²ΡΡ Π±ΠΎΡΠΎΠ»ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΈΠΊΠΈ Π΄Π²ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΉ: ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠΈΡΡΡ ΠΈ ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ Π·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½Ρ, Π²ΡΠΎΡΡΠ΅ β ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠΉΡΠ΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΡΠ΅ Π΄Π°Π½ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡ Π±ΡΠ΄ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΌΠ»Π°Π΄Π΅Π½ΡΠ°, Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ° β Π»ΠΈΡΡ ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°.