Читать онлайн «Большая Советская Энциклопедия (СИ)». Страница 138

  Т. о., мир живых существ, согласно новейшей С. о. м., признаваемой уже многими учёными, состоит из 4 царств. Некоторые современные авторы выделяют ещё пятое царство, которое они вслед за Э. Геккелем называются протистами (Protista). Сюда они включают часть водорослей (пиррофитовые, золотистые и эвгленовые) и всех простейших (по другой системе, все водоросли, все простейшие и примитивные низшие грибы). Выделение чрезвычайно разнородного царства протистов вызывает справедливые возражения многих биологов, поскольку это лишь затрудняет классификацию и создаёт новые проблемы. (Указывается, в частности, на то, что многие представители этого искусственного царства стоят гораздо ближе к представителям трёх других эукариотных царств, чем к остальным протистам.)

  Различия между надцарствами прокариотных и эукариотных организмов и их подразделениями (царствами и подцарствами) показаны в следующем обзоре.

  Обзор высших таксонов

  А. Надцарство доядерных организмов (procaryota). Настоящее ядро с ядерной мембраной отсутствует, и генетический материал сосредоточен в т. н. нуклеоиде. ДНК обычно образует одну замкнутую в кольцо нить, которая не связана с белками и с РНК и не является ещё настоящей хромосомой, устроенной гораздо сложнее. Типичного полового процесса нет, но обмен генетическим материалом иногда осуществляется во время других (т. н. парасексуальных) процессов, не сопровождающихся слиянием нуклеоидов. Лишены центриолей, микротрубочек и митотического веретена (деление клетки амитотическое, см. Митоз), пластид и митохондрий. Опорным каркасом клеточной стенки служит гликопептид муреин. Жгутиков нет или они относительно простые. Многие представители могут фиксировать молекулярный азот. Облигатные и факультативные анаэробы и аэробы. Питание путём всасывания питательных веществ через клеточную стенку, т. е. абсорбтивное (сапротрофное или паразитное) или автотрофное. Сюда входит одно царство — дробянки (Mychotalia, или Mychota, от слова «михи», обозначающего комочки хроматина, неспособного к митозу). Многие авторы употребляют мало удачное название Monera, предложенное ещё Э. Геккелем для якобы безъядерного «рода» Protamoeba, который оказался всего лишь безъядерным фрагментом обыкновенной амёбы.

  1. Подцарство бактерий (Bacteriobionta). Питание гетеротрофное или автотрофное (хемотрофное или реже фототрофное). Хлорофилл, когда он присутствует, представлен бактериохлорофиллами. Фикоцианин и фикоэритрин отсутствуют. При фотосинтезе не происходит выделения молекулярного кислорода. Часто имеются простые жгутики. Кроме истинных бактерий, сюда входят актиномицеты, миксобактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии и хламидии, а также, возможно, вирусы. Система полцарства бактерий ещё недостаточно разработана и в будущем может подвергнуться коренной переработке. Включает, вероятно, только один отдел Bacteriomychota (Bacteria).

  2. Подцарство цианеи (Cyanobionta). Питание автотрофное (фотосинтетическое). Хлорофилл представлен хлорофиллом а. В качестве дополнительных фотосинтезирующих пигментов присутствуют фикоцианин и фикоэритрин. При фотосинтезе происходит выделение молекулярного кислорода. Жгутики отсутствуют. Сюда входят цианеи (синезелёные водоросли), составляющие один отдел Cyanomychota (Cyanophyta).

  Б. Надцарство ядерных организмов (eucaryota). Организмы с настоящим ядром, окруженным ядерной мембраной. Генетический материал ядра заключён в хромосомах, в которых (за исключением пиррофитовых водорослей) ДНК связана с белками и с РНК. Есть типичный половой процесс (с чередующимся слиянием ядер и редукционным делением, происходящим в процессе мейоза), иногда апомиксис (размножение без оплодотворения, но при наличии половых органов, например партеногенез). У многих представителей имеются центриоли; присутствуют более или менее типичное митотическое веретено или аналог веретена, образуемый микротрубочками (деление клетки митотическое), пластиды, митохондрии и хорошо развитая эндоплазматическая мембранная система. Жгутики или реснички, когда они имеются, обычно сложного строения: состоят из 9 парных (или тройных) трубчатых фибрилл, расположенных по периферии чехла, и 2 одиночных центральных, также трубчатых фибрилл. Не могут фиксировать атмосферный азот. Аэробы или (редко) вторичные анаэробы. Питание аосорбтивное (путём всасывания через клеточную стенку), автотрофное или т. н. голозойное, когда пища заглатывается и переваривается внутри организма. Имеются пищевые вакуоли. Сюда входят 3 царства — животные (Animalia), грибы (Mycetalia) и растения (Vegetabilia).

  I. Царство животных (Animalia). Первично гетеротрофные организмы. Плотная клеточная стенка обычно отсутствует. Питание преимущественно голозойное, с заглатыванием пищи, но у некоторых представителей оно абсорбтивное. Запасные углеводы в форме гликогена. Размножение и расселение без помощи спор (за исключением некоторых простейших из класса Sporozoa). Активно подвижные организмы иногда прикрепленные (вторичные формы).

  1. Подцарство простейших (Protozoobionta, или Protozoa). Животные, организмы которых состоят из одной клетки или из колоний одинаковых клеток. Обычно принимается один тип — простейшие (Protozoa), который иногда подразделяют на 2 или более самостоятельных типа (по таксономическому рангу соответствуют отделам ботанической номенклатуры).

  2. Подцарство многоклеточных животных (Metazoobionta, или Metazoa). Животные, состоящие из многих неодинаковых (специализированных) клеток.

  Выделяют около 16 типов, число которых иногда доводят до 20—23. Наиболее общепринятыми являются типы: губки (Porifera, или Spongia), кишечнополостные (Coelenterata, или Cnidaria), гребневики (Ctenophora), плоские черви (Platyhelminthes), немертины (Nemertinea), первичнополостные черви (Aschelminthes, или Nemathelminthes), кольчатые черви (Апnelida), членистоногие (Arthropoda), онихофоры (Onychophora), моллюски (Mollusca), щупальцевые (Lophophorata, или Tentaculata), иглокожие (Echinodermata), погонофоры (Pogonophora), щетинкочелюстные (Chaetognatha), полухордовые (Hemichordata) и хордовые (Chordata).

  II. Царство грибов (Mycetalia, Fungi, или Mycota). Гетеротрофные (вероятно, первично гетеротрофные) организмы. Клетки с плотной клеточной стенкой (хитиновая или иногда целлюлозная), реже в виде мембраны, как у обмицетов. Питание абсорбтивное, редко голозойное. Запасные углеводы главным образом в форме гликогена. Жгутиконосные клетки имеются или чаще полностью отсутствуют. Размножение гаплоидными спорами, при прорастании которых происходит мейоз. Обычно прикрепленные организмы. Подразделяются на 2 систематические группы, которые различаются между собой столь фундаментальными признаками, что безусловно заслуживают таксономического ранга полцарства. Общее происхождение этих подцарств не доказано и у многих микологов вызывает сомнение. Однако до окончательного решения вопроса о взаимоотношениях этих 2 подцарств как между собой, так и с другими подцарствами органического мира целесообразно рассматривать их в рамках одного царства.

  1. Подцарство миксомицетов (низшие грибы) (Myxobionta). Вегетативная фаза состоит из плазмодия (многоядерной подвижной протоплазматической массы, лишённой клеточных стенок) или псевдоплазмодия (агрегата голых одноядерных амёбоидных клеток, сохраняющих свою индивидуальность). Питание как голозойное, так и абсорбтивное. Жгутиконосные клетки, когда они имеются, обычно несут два неодинаковых жгутика. Споры и спорангии (вместилища спор) обычно многочисленные. Включает 1 отдел (тип) слизистые грибы, или миксомицеты (Мухомусоta).

  2. Подцарство грибов (высшие грибы) (Mycobionta). Плазмодий или псевдоплазмодий отсутствует. Вегетативная фаза состоит из нитей (гиф) или клеток с ясно выраженной клеточной стенкой. Питание только абсорбтивное. Жгутиконосные клетки, когда они имеются, с одним или двумя жгутиками. Включает отделы: мастигомицеты, или зооспоровые грибы (Mastigomycota), зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota), а также искусственный отдел несовершенные грибы (Deuteromycota).

  III. Царство растений (Vegetabilia, или Plantae). Автотрофные (фототрофные) организмы, иногда вторичные гетеротрофы (сапрофиты или паразиты). Клетки с плотной стенкой, состоящей обычно из целлюлозы, редко из хитина (у некоторых водорослей). Запасные углеводы откладываются в виде крахмала, реже (у красных водорослей) в виде особого, близкого к гликогену крахмала багрянок — родамилона. Обычно подразделяются на 2 полцарства.

  1. Подцарство низших растений (Thallobionta). Гаметангии (половые органы) и спорангии (органы спороношения) одноклеточные или отсутствуют. Зигота обычно не превращается в типичный многоклеточный зародыш. Растения без эпидермы, устьиц и без стелы (проводящего цилиндра). В это подцарство входят только водоросли (без синезелёных). В разных системах водоросли подразделяются на отделы — от одного (Phycophyta) до девяти. Чаще всего принимаются отделы: криптофитовые водоросли (Cryptophyta), эвгленовые водоросли (Euglenophyta), пиррофитовые водоросли (Pyrrophyta), золотистые водоросли (Chrysopnyta), бурые водоросли (Pnaeophyta), зелёные водоросли (Chiorophyta) и красные водоросли (Rhodo-phyta). Наименее ясно систематическое положение красных водорослей, которые отличаются от всех остальных отделов полным отсутствием жгутиков и рядом других морфологических и биохимических особенностей. Некоторые авторы ставят их в начале системы водорослей, в то время как другие, наоборот, считают их высокоспециализированной группой. В ряде отношений, несомненно, очень примитивны пиррофитовые водоросли, у которых хромосомы лишены гистонов и по своей структуре имеют черты сходства с нуклеоидом прокариотов.