Читать онлайн «Большая Советская Энциклопедия (СП)». Страница 30

Сперматогенез

Сперматогене'з (от греч. sperma, родительный падеж spermatos — семя и ...генез), процесс превращения диплоидных мужских половых клеток животных и многих растений в гаплоидные, свободные и очень дифференцированные клетки — сперматозоиды. Различают 4 периода С.: размножение, рост, деления созревания и формирование, или спермиогенез (спермиотелиозис). В 1-м периоде диплоидные исходные мужские половые клетки (сперматогонии) несколько раз делятся путём митоза (число делений у каждого вида постоянно). Во 2-м периоде половые клетки (сперматоциты 1-го порядка) увеличиваются в размерах, а ядро их проходит длительную профазу, во время которой совершается конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер, сопровождающийся обменом участками между гомологичными хромосомами, и образуются тетрады. В 3-м периоде происходят два деления созревания (мейоз), осуществляется редукция или уменьшение числа хромосом вдвое (при этом в одних тетрадах при первом делении к полюсам веретена расходятся гомологичные хромосомы, при втором — хроматиды, а в других, наоборот, — сначала хроматиды, затем гомологичные хромосомы). Таким образом, каждый сперматоцит 1-го порядка даёт 2 сперматоцита 2-го порядка, которые после второго деления образуют 4 одинаковые по размерам гаплоидные клетки — сперматиды. Последние не делятся, вступают в 4-й период С., или спермиогенез, и превращаются в сперматозоиды: сперматида из округлой становится вытянутой, происходит новообразование одних структур (акросома, побочное ядро, жгутик и т. д.), исчезновение других (рибосомы, эндоплазматический ретикулум и т.д.) и перемещение многих органелл внутри клетки, называют телокинетическими движениями. Большая часть цитоплазмы исчезает из клетки. Вытянутое ядро с конденсированным хроматином и акросомой (производное аппарата Гольджи) размещаются на апикальном полюсе клетки и образуют головку сперматозоида; центриоль ложится обычно у базального полюса ядра, от неё берёт начало жгутик; митохондрии окружают центриоль или формируют т. н. побочное ядро, расположенное в промежуточном отделе сперматозоида.

  Лит.: Руководство по цитологии, т. 2, М., 1966: Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; The cell v. 3, N.Y. — L., 1961.

  Л. В. Данилова.

Сперматоге'нные кле'тки, сперматогенный эпителий, совокупность клеток, развивающихся в стенке семенных канальцев. С. к. представляют различные переходные формы (сперматогонии, сперматоциты, сперматиды) от первичных половых клеток до сперматозоидов.

Сперматого'нии (от греч. spérma, родительный падеж spérmatos — семя и gónos — рождение, плод, потомок), развивающиеся мужские половые клетки в период размножения до начала периода роста (см. Сперматогенез). Находятся в состоянии интенсивного митотического деления (см. Митоз). У насекомых и некоторых др. беспозвоночных различают первичные и вторичные С.; последние имеют меньшие размеры и окружены клетками, образующими семенной фолликул, или сперматоцисту. У млекопитающих выделяют С. типов А и Б, различающиеся степенью дифференцировки и структурой хроматина. У разных видов животных продолжительность периода размножения различна и зависит от числа генераций С. и темпа их деления — параметров, постоянных для каждого вида. С. образуются в пристеночном слое семенных канальцев; у многих животных имеется особая зона размножения в слепом конце семенников.

Сперматозо'ид (от греч. spérma, родительный падеж spérmatos — семя, zoon — живое существо и éidos — вид), мужская половая клетка животных организмов и многих растений. С. животных (живчик, семенная нить, спермий) у всех позвоночных и большинства беспозвоночных имеет жгутик (хвост, рис., а), обеспечивающий его поступательное движение; у некоторых червей, многоножек, ракообразных и клещей С. не имеют хвоста и характеризуются большим разнообразием строения и амёбоидным движением. Длина С. у различных видов измеряется десятками и сотнями микрометров, у насекомых достигает нескольких миллиметров. Хвостатые С. имеют сравнительно короткую (округлую, конусовидную, крючковидную и т.д.) головку, в которой расположено ядро, содержащее конденсированный хроматин. На переднем конце головки находится акросома, содержащая лизины. За головкой следует более тонкий промежуточный отдел, переходящий в нитевидный хвост. Промежуточный отдел у С. большинства видов животных короткий и заключает в себе базальное тело (центриоль), состоящее из девяти расположенных кольцом триплетов коротких микротрубочек и окруженное венчиком из 4—10 крупных митохондрии. От базального тела берёт начало осевая нить (осевой комплекс, аксонема), сокращение которой обеспечивает биение жгутика и перемещение С. Ультраструктура осевой нити у разных С. практически одинакова и сходна с таковой у ресничек (рис., б, в); она состоит из фибрилл (микротрубочек, диаметром 200—250 Ǻ), 2 из которых лежат в центре, а 9 периферических двойных (дублеты) расположены кольцом вокруг центральных (9 + 2). Иногда снаружи от дуолетов лежат ещё 9 дополнительных фибрилл (9 + 9 + 2). Периферические фибриллы жгутика непосредственно переходят в микротрубочки базального тела, центральные фибриллы остаются свободными. В осевых нитях жгутиков (в фибриллах и структурах, связанных непосредственно с ними) имеются белки, подобные актину и миозину скелетных мышц и обладающие способностью расщеплять АТФ. У насекомых головка С. сильно вытянута в длину, иногда спирально закручена и без заметных границ переходит в длинный хвост. Большая часть хвоста содержит особую структуру митохондриального происхождения, называется побочным ядром. У многих животных в семенниках образуется несколько типов С., большинство которых атипичны и возникают в результате нарушения хода сперматогенеза, главным образом в период делений созревания; такие С., по-видимому, не обладают оплодотворяющей способностью.

  С. растений (антерозоиды) образуются в органах, называемых антеридиями. У большинства семенных растений С., обычно называют спермиями, лишены жгутиков и активно не двигаются (оплодотворение происходит не в жидкой среде). С. с двумя или многими жгутиками имеются у зелёных и бурых водорослей, у некоторых низших грибов, мхов, папоротников, хвощей, плаунов, изоэтесов, селагинелл, саговников и гинкго. С. лишены целлюлозной оболочки, в большинстве случаев очень мелкие (за исключением С. некоторых саговников, у которых они достигают 300 мкм в диаметре и видны невооружённым глазом), но с крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Жгутик находится на переднем (по направлению движения) конце С. Движение С. к яйцеклетке определяется различными химическими веществами, входящими в состав женских половых клеток и органов.

  Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1, М. — Л., 1936; Руководство по цитологии, т. 2, М. — .Ч., 1966; Hancock J. L., The ultra-structure of mammalian spermatozoa, в кн.: Advances in reproductive physiology, L., 1966.

  Л. В. Данилова.

Сперматозоид млекопитающих: а — схема строения (1 — акросома, 2 — головка, 3 — шейка, 4 — промежуточный отдел, 5 — главный отдел хвоста, 6 — концевой отдел); б и в — поперечные срезы (сильно увеличены): б — промежуточного отдела; в — главного отдела хвоста (1 — митохондрии, 2 — центральные фибриллы, 3 — дублеты, 4 — дополнительные фибриллы).

Сперматофо'ры (от греч. phorós — несущий), капсулы у некоторых животных, наполненные мужскими половыми клетками — сперматозоидами, выполняют функцию их переноса. С. характерны для пиявок, головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков, ряда ракообразных, паукообразных, многоножек, насекомых, для погонофор и некоторых земноводных. Форма С. и способы попадания их в половую систему самки различны. Так, у ракообразных, паукообразных и насекомых в перенесении С. участвуют те или иные конечности. С. головоногих моллюсков переносятся обычно одной из «рук», т. н. гектокотилем. Самец захватывает этой «рукой» С. и переносит их в мантийную полость самки; наполненный С. гектокотиль некоторых осьминогов отрывается от тела самца, плавает и, найдя самку, заползает в её мантийную полость. Самцы тритонов и саламандр приклеивают С. к какому-нибудь предмету, а самка вбирает их клоачным отверстием.

Сперматоци'ты (от греч. kýtos — вместилище, здесь — клетка), мужские половые клетки, развивающиеся из сперматогониев. Различают С. 1-го порядка (в период роста) и С. 2-го порядка (в период делений созревания). С. 2-го порядка после второго деления созревания дают начало сперматидам (см. Сперматогенез).