Читать онлайн «Большая Советская Энциклопедия (ТР)». Страница 80

Триест. Вид с моря.

Трие'стский зали'в (Golfo di Trieste), залив на крайнем С. Адриатического моря, часть Венецианского залива вдаётся в берег на 40 км , ширина у входа 35 км . Глубина до 22 м . Приливы смешанные, их величина 0,8—1,0 м . На восточном берегу — порт Триест.

Тризм (от греч. trismós — скрип, скрежет), тоническое напряжение жевательных мышц; вид судорог . Т . — характерный признак столбняка ; часто наблюдается при воспалительных процессах в области нижней челюсти, жевательных мышц, а также при менингитах, кровоизлияниях в мозг и др. заболеваниях. При умеренной выраженности Т. возможно частичное раскрывание рта, при значительной — зубы стиснуты, рот не открывается, больной не может пить и принимать пищу. Лечение направлено на основное заболевание; применяют также подкожное введение жидкости, искусственное питание больного (до устранения Т.).

Три'зна , часть погребального обряда у древних славян. Первоначально Т. состояла из обширного обрядового комплекса жертвоприношений, военных игр, песен, плясок, состязаний в честь покойного, оплакивания умершего и поминального пиршества как до, так и после сожжения. С принятием христианства у славян долгое время Т. сохранялась в виде поминальных песен, пира и др. Термин «Т.» позднее употреблялся в значении «поминки».

  Лит.: Нидерле Л., Славянские древности, пер. с чешск., М., 1956; Белецкая Н. Н., О некоторых ритуальных явлениях языческой погребальной обрядности (к анализу сообщения Ибн-Фадлана о похоронах «русса»), в сборнике: История, культура, фольклор и этнография славянских народов. VI Международный съезд славистов (Прага, 1968). Доклады советской делегации, М., 1968.

Трииодтирони'н , 3, 5, 3'-трииодтиронин, гормон животных и человека; образуется в фолликулах щитовидной железы при окислительном конденсировании молекул моноиодтирозина и дииодтирозина. Подобно др. тиреоидному гормону — тироксину , оказывает многообразное действие на организм, его рост, дифференцировку и обмен веществ.

Секретируется в кровь в значительно меньших количествах, чем тироксин, но оказывает более быстрое действие на обмен веществ, так как менее прочно связан со специфическими белками плазмы и потому легче проникает в тканевую жидкость и клетки.

Три'кала (Trikkala), город в Центральной Греции, в Фессалии. Административный центр нома Трикала. 34,8 тыс. жителей (1971). Текстильная, пищевая, табачная, кожевенно-обувная, дерево- и металлообрабатывающая промышленность.

Трикальцийфосфа'т , Ca3 (PO4 )2 , соль ортофосфорной кислоты; см. Фосфаты кальция .

Трика'р (Tricart) Жан (р. 16.9.1920, Монморанси), французский геолог и геоморфолог. После окончания историко-литературного факультета в Парижском университете работал ассистентом там же (1945—48). С 1947 сотрудник службы геологических карт Франции. Профессор (с 1955) и директор Центра прикладной географии Страсбурского университета (с 1957). Президент комиссии прикладной геоморфологии Международного географического союза (с 1955). Основные работы по структурной и климатической геоморфологии, по прикладным и методологическим вопросам геоморфологии. Изучал геологическое строение дельты Сенегала, Среднего Нигера, бассейна Бразилии, Венесуэлы; водные ресурсы Перу, Чили, различных бассейнов Франции. Т. — основатель и директор «Revue de géomorphologique dynamique».

Трикарбо'новых кисло'т цикл , цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, широко представленный в организмах животных, растений и микробов путь окислительных превращений ди- и трикарбоновых кислот, образующихся в качестве промежуточных продуктов при распаде белков, жиров и углеводов. Открыт Х. Кребсом и У. Джонсоном (1937). Т. к. ц., локализованный в митохондриях , начинается с лимонной кислоты и заканчивается образованием щавелевоуксусной кислоты, CO2 и восстановлением коферментов дегидрогеназ: никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и флавинадениндинуклеотида (ФАД). К субстратам Т. к. ц. относятся трикарбоновые кислоты — лимонная, цис-аконитовая, изолимонная, щавелевоянтарная и дикарбоновые кислоты — кетоглутаровая, янтарная, фумаровая, яблочная и щавелевоуксусная. К субстратам Т. к. ц. следует отнести и уксусную кислоту, которая в активной форме, то есть в виде ацетилкофермента А (ацетил-КоА), участвует в конденсации с щавелевоуксусной кислотой, приводящей к образованию лимонной кислоты. Именно ацетильный остаток, вошедший в структуру лимонной кислоты, подвергается окислению; атомы углерода окисляются до CO2 , атомы водорода частично акцептируются коферментами дегидрогеназ, частично в протонированной форме переходят в раствор, то есть в окружающую среду.

  Обычно указывают на пировиноградную кислоту (пируват), образующуюся при гликолизе в реакциях переаминирования и занимающую одно из центральных мест в перекрещивающихся путях обмена веществ, как на исходное соединение для образования ацетил-КоА. Действительно, под влиянием фермента сложной структуры — пируватдегидрогеназы — осуществляется окисление пирувата с образованием CO2 (первое декарбоксилирование), ацетил-КоА и происходит восстановление НАД (см. схему ). Однако окисление пирувата далеко не единственный путь образования ацетил-КоА, который является характерным продуктом митохондриального окисления жирных кислот (фермент тиолаза), а также реакции обратной конденсации при образовании лимонной кислоты и др. Все ферменты, участвующие в реакциях Т. к. ц., локализованы в митохондриях, причём большинство из них прочно связаны с мембранными структурами.

  Образование лимонной кислоты, с превращения которой и начинается собственно Т. к. ц., является реакцией эндергонической, и её реализация возможна благодаря использованию богатой энергией связи ацетильного остагка с KoA [СН3 (О) С~SKoA]. Далее следует изомеризация лимонной кислоты в изолимонную через промежуточную стадию образования цис-аконитовой кислоты. Продуктом дальнейшего превращения изолимонной кислоты под влиянием соответствующей дегидрогеназы является, по-видимому, щавелевоянтарная кислота, декарбоксилирование которой (вторая молекула CO2 ) приводит к a-кетоглутаровой кислоте. Кетоглутаратдегидрогеназа по ряду характеристик (высокая молекулярная масса, сложная многокомпонентная структура, ступенчатые реакции, частично те же коферменты и т.д.) напоминает действие пируватдегидрогеназы. Продуктами реакции являются CO2 (третье декарбоксилирование), НАДН×Н+ и сукцинил-КоА. На этой стадии включается сукцинил-КоА-синтетаза, катализирующая обратимую реакцию образования свободного сукцината: Сукцинил-КоА + Рнеорг. + ГДФ Û Сукцинат + KoA + ГТФ. При этой реакции осуществляется так называемое субстратное фосфорилирование, то есть образование богатого энергией гуанозинтрифосфата (ГТФ) или аденозинтрифосфата (АТФ) за счёт гуанозиндифосфата (ГДФ) и минерального фосфата (Р) с использованием энергии сукцинил-КоА. После образования сукцината вступает в действие сукцинатдегидрогеназа — флавопротеид, приводящий к фумаровой кислоте. Фумараза обеспечивает равновесие между фумаровой кислотой и яблочной, а дегидрогеназа яблочной кислоты (кофермент — НАД+) приводит к завершению Т. к. ц., то есть к образованию щавелевоуксусной кислоты. На этой стадии повторяется реакция конденсации (конденсирующий фермент) между щавелевоуксусной кислотой и ацетил-КоА, приводящая к образованию лимонной кислоты.

  Энергетическая эффективность рассмотренных процессов невелика. Однако образующиеся при окислении пирувата и последующих реакциях Т. к. ц. 4 моля НАДН, 1 моль ФАДН2 и 3 моля CO2 являются важными продуктами окислительных превращений. Особенно это касается восстановленных форм НАД и ФАД. Дальнейшее их окисление осуществляется ферментами дыхательной цепи и сопряжено с фосфорилированием, то есть образованием АТФ за счёт этерификации минерального фосфата (см. Окислительное фосфорилирование ). На каждую полностью окисленную до CO2 и H2 O молекулу пирувата приходится образование не менее 15 богатых энергией фосфатных связей. Процесс окисления НАДН и ФАДН2 ферментами дыхательной цепи энергетически весьма эффективен, происходит с использованием кислорода воздуха, приводит к образованию воды и служит основным источником энергетических ресурсов клетки. Однако в его непосредственной реализации ферменты Т. к. ц. не участвуют. См. также Окисление биологическое , Тканевое дыхание .