Читать онлайн «Большая Советская Энциклопедия (ТР)». Страница 40

  В конце 60-х гг. понятие глубинной структуры подверглось пересмотру в связи с проблемой соединения синтаксического описания с семантикой. Т. г. расщепилась на два направления —так называемая интерпретирующая семантика, сохранившая понятие глубинной структуры предложения, но допускающая правила семантической интерпретации, использующие не только ту информацию, которая содержится в глубинной структуре (Р. Джекендофф, Р. Даферти и др.), и так называемая порождающая семантика, отбросившая понятие глубинной структуры и разрабатывающая правила порождения предложений языка непосредственно из их семантических представлений (Дж. Лаков, Дж. Мак-Коли, Дж. Росс, П. Постал и др.).

  Е. В. Падучева.

Трансформа'ция в генетике, внесение в клетку генетической информации при помощи изолированной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Т. приводит к появлению у трансформированной клетки (трансформанта) и её потомства новых признаков, характерных для объекта — источника ДНК. Явление Т. было открыто в 1928 английским учёным Ф. Гриффитом, наблюдавшим наследуемое восстановление синтеза капсульного полисахарида у пневмококков при заражении мышей смесью убитых нагреванием капсулированных бактерий и клеток, лишённых капсулы. Организм мыши в этих экспериментах играл роль своеобразного детектора, так как приобретение капсульного полисахарида сообщало клеткам, лишённым капсулы, способность вызывать смертельный для животного инфекционный процесс (см. схему ). В последующих экспериментах было установлено, что Т. имеет место и в том случае, когда вместо убитых клеток к лишённым капсулы пневмококкам добавляли экстракт из разрушенных капсулированных бактерий. В 1944 О. Эйвери с сотрудниками (США) установил, что фактором, обеспечивающим Т., являются молекулы ДНК. Эта работа — первое исследование, доказавшее роль ДНК как носителя наследственной информации.

  Помимо пневмококков, Т. обнаружена и изучена на некоторых других бактериях. Использование в экспериментах легко учитываемых генетических признаков (например, устойчивость к действию клеточных ядов, потребность в определённых факторах роста), а также применение ДНК с радиоизотопной меткой позволили дать Т. количественную оценку. Т. у бактерий рассматривают как сложный процесс, включающий следующие стадии: фиксация молекул ДНК клеткой-реципиентом; проникновение ДНК внутрь клетки; включение фрагментов трансформирующей ДНК в хромосому клетки-хозяина; формирование «чистых» трансформированных вариантов. Фиксация ДНК происходит на особых участках клеточной поверхности (рецепторах), число которых ограничено. Связанная с рецепторами ДНК сохраняет чувствительность к действию добавленного в среду фермента дезоксирибонуклеазы, вызывающего её распад. Однако, спустя очень короткий срок (в пределах 1 мин ) после фиксации, часть ДНК проникает в клетку. Бактериальные клетки одного и того же штамма резко различаются по проницаемости для ДНК. Клетки данной бактериальной популяции, способные включать чужеродную ДНК, называются компетентными. Число компетентных клеток в популяции незначительно и зависит от генетических особенностей бактерий и фазы роста бактериальной культуры. Развитие компетенции связывают с синтезом особого белка, обеспечивающего проникновение ДНК в клетку.

  Средние размеры фрагментов ДНК, проникающих в клетку, составляют 5×106 дальтон. Поскольку в компетентную клетку может одновременно проникнуть ряд таких фрагментов, суммарная величина поглощённой ДНК может быть примерно равна размерам хромосомы клетки-хозяина. После проникновения в клетку двунитевой ДНК одна нить распадается до моно- и олигонуклеотидов, вторая — встраивается в хромосому клетки-хозяина путём её разрывов и воссоединений. Последующая репликация такой гибридной структуры приводит к выщеплению «чистых» клонов трансформантов, в потомстве которых закреплен признак, кодируемый включившейся ДНК.

  Применение Т. позволило провести генетический анализ бактерий, у которых не описано иных форм генетического обмена (конъюгации , трансдукции ). Кроме того, Т. — удобный метод для выяснения влияний на биологическую активность ДНК физических или химических изменений её структуры. Разработка метода Т. у кишечной палочки позволила использовать для Т. не только фрагменты бактериальной хромосомы, но и ДНК бактериальных плазмид и бактериофагов . Этот метод широко используется для внесения в клетку гибридной ДНК в исследованиях по так называемой генной инженерии.

  Имеются сообщения о воспроизведении Т. на клетках высших организмов. Однако в этом случае процесс Т. изучен недостаточно.

  Лит.: Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Прозоров А. А., Генетическая трансформация у микроорганизмов, М., 1966; Браун В., Генетика бактерий, пер. с англ., М., 1968; Бреслер С. Е., Молекулярная биология, Л., 1973; Стент Г., Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1974, гл. 7.

  А. Л. Табачник.

Схема эксперимента Гриффита (по Стенту): а — мышь, которой введена культура патогенного капсулированного штамма S пневмококов, погибает; б — мышь, которой введена культура непатогенного бескапсульного R —мутанта нормального S —штамма, не погибает; в — мышь, которой введена культура S —штамма, убитого предварительно нагреванием, не погибает; г — мышь, которой введена смесь живой культуры R —мутанта и убитой нагреванием культуры нормального S —штамма, погибает; в этом случае присутствие убитых нагреванием S —бактерий вызвало трансформацию живых R —бактерий, в результате чего у них восстановилась способность к образованию капсулы и патогенность.

Трансформа'ция возду'шных масс , изменение свойств воздушных масс тропосферы при перемещении в др. широты и на др. подстилающую поверхность (например, с моря на сушу или с суши на море). Воздушная масса при этом нагревается или охлаждается, в ней увеличивается или уменьшается содержание водяного пара и пыли, меняется характер облачности и т.д. В условиях радикального изменения свойств воздушной массы (абсолютная Т. в. м.) её относят к другому географическому типу; например, массы холодного арктического воздуха, проникая летом на юг СССР, сильно прогреваются, иссушаются и запыляются, приобретая свойства континентального тропического воздуха, нередко вызывающего засухи.

Трансформа'ция (от позднелат. transformatio — преобразование, превращение), сценический приём. В театральном, эстрадном и цирковом искусстве — умение актёра быстро изменять внешность при помощи грима, парика, костюма, масок. В театре приёмы Т. широко используются в водевилях. Крупнейший советский мастер Т. — А. И. Райкин .

Трансформи'зм (от лат. transformo — превращаю, преобразую), система представлений об изменении и превращении форм животных и растительных организмов, предшествовавшая эволюционному учению . Термин «Т.» применяется преимущественно для характеристики взглядов учёных-эволюционистов до дарвиновского периода, когда предположения о превращении органических форм не обосновывались доказательствами и не сопровождались ссылками на движущие силы изменений.

Трансфосфорили'рование , происходящий в живых клетках ферментативный перенос остатка фосфорной кислоты (фосфатной группы — PO3 2– ) от одного соединения к другому. Т. объединяет важнейшие реакции метаболизма в клетке, осуществляя обмен энергией между различными процессами путём образования и разрыва богатых энергией (макроэргических) фосфатных связей. В большинстве реакций Т. фосфат переносится на гидроксильную группу спирта или углевода с образованием связи, бедной энергией. Донором фосфатной группы обычно служит молекула аденозинтрифосфата (АТФ). Реакции Т. катализируют ферменты фосфотрансферазы, для проявления каталитической активности которых, как правило, требуется присутствие Mg2+ . См. также Аденозинфосфорные кислоты , Биоэнергетика , Макроэргические соединения .

Трансфу'зия кро'ви (лат. transfusio — переливание), то же, что переливание крови .

Трансцендентали'сты , участники американского литературно-философского движения 19 в., основавшие в 1836 в Бостоне так называемый Трансцендентальный клуб. Признанный глава движения — Р. У. Эмерсон , наиболее яркие представители — писатели и публицисты Г. Торо, Дж. Рипли, Т. Паркер, Маргарет Фуллер, Элизабет Пибоди и др. Восприняв идеи немецкой идеалистической философии (И. Кант, Г. Гегель), а также взгляды английских романтиков С. Т. Колриджа и Т. Карлейля , Т. выступили с романтической критикой буржуазной цивилизации. Миру стяжательства и «суеты» Т. противопоставили самосовершенствование, духовную свободу личности, достигаемые через пантеистичное чувство природы, освоение гуманитарных наук. Движение Т., индивидуалистическое по своему характеру, привлекало, однако, своим этическим пафосом. Попытка практически осуществить идеалы Т. вылилась в организацию колонии Брукфарм (по типу фурьеристской фаланги) в 1840 (число членов — около 100). Распад колонии в 1847 выявил полную утопичность общественной программы Т. и размежевание внутри движения. Некоторые его члены были видными аболиционистами (см. Аболиционизм ). После Гражданской войны 1861—65 в США движение Т. сошло на нет.