Читать онлайн «Большая Советская Энциклопедия (ПА)». Страница 42

  Основные направления и методы. Систематика ископаемых растений (систематическая П.) основывается на тех же принципах, что и систематика современных растений, хотя и имеет ряд особенностей. Так как в ископаемом состоянии обычно находят разрозненные остатки растений, принадлежность которых к одному и тому же таксону не всегда удаётся доказать, их часто описывают под разными видовыми и даже родовыми названиями (см. Орган-роды ). Объединение разобщённых остатков растений под одним и тем же названием возможно лишь при условии доказательства их органической связи. Задачи морфологической П. состоят в выяснении внешнего и внутреннего строения и реконструкции облика растений геологического прошлого. Данные морфологической П. используются систематической П., флористической П., или палеофлористикой , и палеоэкологией и служат фундаментом для выяснения путей эволюции растительного мира в целом, истории отдельных таксонов, а также для построения филогенетической системы растительного мира. Палеофлористика — сравнительное изучение флоры геологического прошлого — даёт ценный материал для стратиграфии и палеогеографических реконструкций.

  Палеоэкология растений изучает условия существования растений и их сообществ в геологическом прошлом, как на основании морфологических особенностей строения ископаемых растений, так и совокупности растительных остатков в захоронении (тафоценоз ) и структуры самого захоронения (см. Тафономия ).

  Границы между этими основными направлениями П. в значительной мере условны. Обычно палеоботаник, изучая флору определённого возраста, одновременно занимается систематикой, морфологией и экологией ископаемых растений.

  Разделение П. на дисциплины определяется принадлежностью изучаемых остатков растений к тому или иному органу (листья, плоды и семена, древесины, споры и пыльца и др.) и формой их сохранения в ископаемом состоянии (фитолеймы, окаменелости, отпечатки и т. д.). Фитолеймы — мумифицированные растительные остатки, в различной степени измененные, иногда слабо минерализованные (их часто называют мумификациями). Окаменелости образуются в результате замещения тканей растения минеральным веществом. Отпечатки, как правило, не просто механические оттиски листьев или др. частей растений; они обычно сопровождаются остатком самого растения, которое сохраняется либо в форме фитолеймы, либо в форме своеобразной плоской окаменелости.

  Для раздела П., изучающего преимущественно отпечатки (реже остатки) листьев, стеблей и др. частей растений, предложено название ихнофитология (от греч. ichnos — след, остаток). Изучением эпидермы, в особенности устьичного аппарата листьев и др. органов ископаемых растений, занимается палеостоматография (от греч. stoma — отверстие). Ископаемые плоды, семена, мегаспоры, то есть диаспоры, или зачатки, изучает палеодиаспорология (или палеокарпология). Исследованием ископаемых спор и пыльцы занимается палеопалинология (см. Спорово-пыльцевой анализ ). Изучение ископаемых древесин обособилось в палеоксилологию (от греч. xylon — дерево).

  В самостоятельные дисциплины выделились палеомикология (изучение ископаемых грибов) и палеоальгология, или точнее палеофикология (от греч. phykos — морская трава). Изучение планктонных форм ископаемых водорослей приобретает всё большее стратиграфическое значение. Для понимания ранних этапов развития органического мира очень важно исследование древнейших бактерий, цианей и водорослей.

  Основные этапы развития. Остатки ископаемых растений в виде обломков окаменелой древесины, отпечатков листьев, янтаря и др. были известны с давних времён. Так, в 6—5 вв. до н. э. Ксенофан писал о находке «лавровых листьев» в горных породах о. Парос. Однако отпечатки листьев и др. следы и остатки древних растений долгое время истолковывались как игра природы. Леонардо да Винчи и современные ему учёные оценивали эти образования как остатки некогда существовавших растений, но не имели представления о степени их древности. В кон. 17 и в 18 вв. внимание учёных было сосредоточено на определении ископаемых растений путём сравнения их с современными и на создании классификации типов растительных остатков. По-видимому, первая весьма детальная классификация фитофоссилий (ископаемых растений) была издана в Лондоне в 1699 Э. Лойдом. В 18 в. немецкие палеоботаники Г. Фолькман, Г. Кнорр, И. Вальх и др. опубликовали несколько монографий с описанием и изображением ископаемых растений. Однако лишь введение на рубеже 18 и 19 вв. английским учёным У. Смитом палеонтологического метода в стратиграфию позволило создать первые схемы периодизации истории развития растительного мира. После того как немецкий палеоботаник Э. Шлотхейм (1804) впервые применил бинарную систему К. Линнея к ископаемым растениям, начинается развитие систематики ископаемых растений. Чешский палеоботаник К. Штернберг (1820—38) и французский — А. Броньяр (1822—38), предложившие разделение истории растительного мира соответственно на 3 и 4 периода, исходили из представлений о разной степени древности различных классов растений. Тем самым они заложили основу будущей филогении растений. Большой вклад в систематику ископаемых растений сделали английские ботаники Дж. Линдли и У. Хаттон (1831—37), немецкий палеоботаник Г. Гёпперт (1836—45), немецкий миколог и палеоботаник А. Корда (1845), австрийский ботаник Ф. Унгер (1845). В России отдельные сообщения об ископаемых растениях были опубликованы в 18 в., но особое значение имели работы Я. Г. Зембницкого (1825—33), в которых излагались методы П. и был дан обзор всех известных к тому времени ископаемых растений. Первые находки ископаемых растений были сделаны преимущественно на территории Европы. В середине 19 в., помимо детального описания, европейской флоры всех возрастов, были начаты исследования флоры полярных стран, а также флоры североамериканской, индийской и австралийской. Описательные работы этого периода, связанные с именами Г. Гёпперта, Ф. Унгера, швейцарского палеоботаника О. Хеера, австрийского — К. Эттингсхаузена, французского — Г. Сапорта, американского — Дж. Ньюберри и др., сохраняют своё значение и ныне. В России наиболее важные исследования в это же время проводили Э. И. Эйхвальд и К. Е. Мерклин, а позднее И. Ф. Шмальгаузен. В начале этого этапа развития П. история растительного мира была разделена на 7 периодов (Ф. Унгер, 1852). Дальнейшая детализация геохронологической шкалы и успехи в изучении флоры всех геологических периодов привели к теоретическим обобщениям, сделанным в конце 19 в., в том числе А. Энглером (1879—82), P. Зейе и др.

  В начале 20 в. произошёл перелом в истории П. Возникли новые дисциплины, в том числе палеопалинология и палеодиаспорология, совершенствовались старые и появились новые методы исследования. Открытие группы семенных папоротников (английский палеоботаник Д. Скотт, 1903), девонской древесины Callixylon со структурой, характерной для голосеменных растений (русский — М. Д. Залесский, 1911), а позднее кейтониевых (англичанин — Х. Томас, 1925), детальное изучение ринии (англичане — Р. Кидстон и В. Ланг, 1917—21), прапапоротников (В. Ланг, 1926: немецкие — Р. Крёйзель и Х. Вайланд, 1933), стробилов кордаитантуса и древних хвойных (шведский — Р. Флорин, 1944—51), а также др. работы морфолого-систематического направления способствовали созданию достоверной картины эволюции морфологических структур и привели к важным обобщениям в морфологии и филогении растений (англичанин — Ч. Джефри, 1917; немецкие — В. Циммерман, 1930, 1959, Ф. Бауэр, 1935, А. Имс, 1936; советский ботаник А. Л. Тахтаджян, 1956). Доказательство органической связи древесины Callixylon с листвой Archaeopteris, типичной для папоротников (американский палеоботаник Ч. Бек, 1960), детальное исследование псилофитов (американский — Х. Банкс и Ф. Хьюбер, 1968) привели к пересмотру ряда традиционных представлений об эволюционных взаимоотношениях древних групп высших растений (американцы — Ч. Бек, 1960—62; Т. Делевориас, 1962; Х. Банкс, 1970; Д. Бирхорст, 1971). В 30—40-х гг. работами немецкого палеоботаника В. Готана, английского ботаника А. Сьюорда и ряда советских палеоботаников — А. Н. Криштофовича, В. Д. Принады, М. Ф. Нейбург и др. был заложен фундамент широких палеофитогеографических обобщений. Среди более поздних работ, посвященных проблемам палеофитогеографии, выделяются исследования американского палеоботаника Д. Акселрода (1958), советского — В. А. Вахрамеева (1964, 1970), А. Л. Тахтаджяна (1966) и С. В. Мейена (1970, 1973), английского — У. Чалонера (1973). Большое значение для развития П. в СССР имела научная и организационная деятельность А. Н. Криштофовича, который, помимо изучения многочисленных палеофлор (от девонских до четвертичных), разработал ряд важных теоретических вопросов.