Читать онлайн «Мозг (сборник)». Страница 49

Он обучал своих обезьян двигать рукой в ответ на поданный знак, состоявший в перемещении руки посредством производимого извне передвижения рукоятки, которую держала обезьяна. Стрик обнаружил, что если предварительно у обезьян при помощи системы красных и зеленых сигналов было запрограммировано перемещение рукоятки в том или другом направлении, то эта программа оказывала сильное влияние па реакции определенных, так называемых зубчатых нейронов мозжечка: эти нейроны разряжались в пределах 30 миллисекунд после того, как был подан знак в виде перемещения руки. Тем самым у активности зубчатого нейрона было 10 миллисекунд на то, чтобы пройти через таламус и вызвать, центрально запрограммированную активность моторной коры (проявляющуюся через 40 миллисекунд после подачи знака).

Проводящие пути между некоторыми областями коры больших полушарий и определенными подкорковыми структурами показаны на схеме продольного разреза большого мозга обезьяны. Тонкими стрелками обозначены входы в базальные ганглии (структуры внутри черных границ), которые проводят разнообразную информацию от коры больших полушарий. Один из компонентов, стриатум, является главным связующим звеном между ассоциативными областями коры и моторной областью. Путь, выходящий из стриатума, проходит к разделенному на две части бледному шару (толстая стрелка); это образование в свою очередь посылает связи в другую подкорковую структуру - таламус, в особенности к двум его ядрам: ventralis lateralis и ventralis anterior (толстая и менее толстая стрелки). Пути, выходящие из таламуса, идут главным образом в премоторную область коры (толстая стрелка); дополнительные пути (менее толстая стрелка) направляются в моторную кору, откуда сигналы идут к мотонейронам спинного мозга (пунктирная стрелка). Подкорковые входы играют важную роль в центральном программировании движений.

Факты, полученные Стриком, согласуются с данными У. Тэтча мл. (W. Thatch, Jr.) из Вашингтонского университета. Работая в Национальном институте охраны психического здоровья, Тэтч показал, что импульсация нейронов мозжечка намного опережала мышечную активность у обезьяны, обученной отвечать на световой стимул. Роль сигналов, идущих от мозжечка, в генерации активности моторной коры была также экспериментально показана В. Бруксом (V. Brooks) с сотрудниками из Университета Западного Онтарио. Они искусственно понижали температуру мозжечка у обезьян, а затем давали ей вернуться к норме. Активность нейронов двигательной коры измерялась до, во время и после охлаждения мозжечка. Было установлено, что во время охлаждения импульсация нейронов моторной коры и соответствующее запрограммированное движение запаздывали.

Кроме проведения сигналов от мозжечка в моторную кору таламус передает сигналы еще от одной подкорковой структуры, а именно от большой совокупности клеточных групп, объединяемых общим названием базальных ганглиев. Во время своей работы в Национальном институте охраны психического здоровья М. Де-Лонг (М. DeLong) из Университета Джонса Гопкинса показал, что клетки базальных ганглиев разряжаются задолго до произвольных движений, совершаемых животным в ответ на сигналы, Этот факт согласуется с результатами наблюдений, сделанных в неврологических отделениях; согласно этим наблюдениям, базальные ганглии имеют решающее значение для самых ранних стадий инициации движения - стадий, когда в результате еще не разгаданных процессов абстрактная мысль переводится в конкретный двигательный акт.

Рефлексы и произвольные движения не противоположны друг другу. Это признал еще сто лет назад Джексон, когда писал, что произвольные движения подчиняются законам, управляющим рефлекторными актами. Однако если произвольным движениям нельзя дать определение путем исключения, т. е. определить их как нечто такое, что не является рефлексом, то в таком случае как же их определить? Самое сжатое из известных мне определений дал шведский нейрофизиолог Р. Гранит (R. Granit) в своей недавно опубликованной книге "Целенаправленный мозг": "Произвольным в произвольном движении является его цель". С такой точки зрения произвольные свойства моторного акта надо рассматривать в аспекте цели совершаемого действия. В то же время действительные события, лежащие в основе достижения цели, строятся из разнообразных рефлекторных процессов.

Недавно я обсуждал этот вопрос с русским кибернетиком Виктором Гурфинкелем. Он тоже определяет произвольное движение в связи с его целью. Описывая виды процессов, на которых основано произвольное движение, он рассказал мне о некоторых кинезиологических исследованиях, направленных на оценку характеристик управления движением у лучших стрелков-спортсменов. Гурфинкель указал, что важным свойством меткого стрелка является его способность удерживать пистолет неподвижным. Как показали исследования электромиографических и кинематических характеристик снайперов, при том что многие части их тела двигались, пистолет оставался практически неподвижным. Положение руки стрелка в пространстве стабилизировали всякого рода рефлекторные механизмы; вестибуло-окулярная система, вестибуло-спинальная система и другие. Приведенный Гурфинкелем пример со стрелком вызывает в памяти точку зрения У. Джеймса (W. James) относительно сущности произвольного движения. Почти сто лет назад он писал: "Меткий стрелок в конце концов думает только о точном положении цели, певец - только о совершенстве голоса, эквилибрист - только о конце шеста, колебаниям которого он должен противодействовать".

Здесь мы видим поразительное согласие между учеными самых разных школ, дисциплин и эпох. Гранит разделяет точку зрения Джеймса и Гурфинкеля. Гранит и Гурфинкель принимают представление Шеррингтона о том, что целенаправленные движения строятся на основе рефлекторных процессов. Так же думал английский невропатолог К. Уилсон (К. Wilson). Он писал в 1928 г., что "большая часть всякого произвольного движения непроизвольна и лежит вне сознания".

Каковы же в таком случае свойства, которые отличают целенаправленные движения от лишенных цели? Несомненно, существует много видов непроизвольных движений, например возникающие при некоторых нервных болезнях. Они наблюдаются при различных поражениях базальных ганглиев. Характерно заметное нарушение произвольных движений: они или не совершаются, когда нужны, или же возникают, когда не нужны. Как указал Уилсон, у больных хореей Гентингтона возникают невольные движения, которые похожи на движения, "выполняемые по велению воли. Кажется, что каждое новое движение направлено на определенную цель, которой оно никогда не достигает". Мышечная деятельность, связанная с невольными движениями, схожа с деятельностью, связанной с произвольными движениями здорового человека. Но при хорее движения лишены цели.

По существу ясно, что законы рефлекторной деятельности, регулируемой на уровне спинальных мотонейронов, действуют также на уровне моторной коры при произвольных движениях. В свою очередь на нейроны моторной коры влияют транскортикальные входы. Таким образом, двигательная кора млекопитающих филогенетически новая часть головного мозга - подчиняется тем же законам рефлекторной деятельности, которые характерны для его более древних частей. Кроме того, на моторную кору действует вторая мощная группа входов. Эти входы лежат в основе генерируемых изнутри моторных программ, которые создаются в результате активности базальных ганглиев и мозжечка и доходят до моторной коры через таламус.

Таким образом, из двух основных классов входов, которые воздействуют на моторную кору головного мозга и порождают поток импульсов, идущий к спинному мозгу, наиболее понятным представляется класс входов, которые работают автоматически, т. е. транскортикальная петля: она работает в соответствии с шеррингтоновскими принципами рефлекторной деятельности. Второй класс входов, берущих начало в базальных ганглиях и мозжечке и идущих в моторную кору через таламус, составляет более сложную картину. Чтобы понять произвольное движение, нужно понять те виды информации, которые перерабатываются подкорковыми структурами, и установить, как выходы из мозжечка и базальных ганглиев взаимодействуют в таламусе. Для исследователей механизмов головного мозга, управляющих движениями, эти вопросы являются самыми главными.

Н. ГЕШВИНД

Специализация человеческого мозга

Некоторые высшие функции, такие, как речь, связаны со специализированными областями человеческого мозга. То же и в более крупном масштабе: два полушария большого мозга специализированы для различных видов умственной деятельности

Нервные системы всех животных имеют ряд общих фундаментальных функций, среди которых можно особо выделить управление движениями и анализ раздражителей. Отличительной чертой человеческого мозга является разнообразие высоко специализированных действий, которым он способен обучаться. Превосходнейшим примером является речь: никто не рождается знающим язык, но практически все научаются говорить и понимать произносимые слова, и людей любого уровня культуры можно научить писать и читать. Восприятие музыки также является универсальным свойством человека: люди, не проходившие специального обучения, способны узнавать и воспроизводить десятки мелодий. Добавим к этому, что почти каждый может рисовать простые фигуры, да и уменье хорошо рисовать тоже встречается не так уж редко.