ΠΠ·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²ΡΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ± ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ , ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΡ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Π½Π΅ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ. Π‘ΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠΉ ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ (Π²ΠΎΠ΄Π° Π² ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π΅ β ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΡΡΡ), Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ°ΡΠΊΠ°Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΎ ΠΏΠ»Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΡΡ ΡΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ Ρ Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±Π»Π΅Π΄Π΅Π½Π΅Π²ΡΠ΅ΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ, Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°Π²ΡΠ΅ΠΉ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΌ Ρ Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π°, ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΡΠ΅ΡΡ (4.4β4.0 ΠΌΠ»ΡΠ΄ Π»Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΡ Π½Π°Π·Π°Π΄), ΡΠ²Π΅ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π‘ΠΎΠ»Π½ΡΠ° Π±ΡΠ»Π° Π½ΠΈΠΆΠ΅ Π½ΡΠ½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ Π² Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠΊΠ° Π½Π° 40 %, Π° Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ β Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΠ΅ΠΌ Π½Π° 30 %. Π Π°ΡΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π² ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΌ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ³Π»Π΅ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π½Π° Π² Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ»Π΅Π΄Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΈΠ½Π° Π»Π΅Π΄ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΡΠΎΠ²Π° Π½Π° ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΡΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ 300 ΠΌ (Bada et al., 1994). ΠΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ»Π΅Π΄Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠ»Π° ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ Π±ΡΡΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ Ρ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠΌ (ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 100 ΠΊΠΌ) Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ Π΄ΠΎΠΆΠ΄Π΅ΠΌ Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°. ΠΡΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ Π² ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΎ. ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΠ»Π°Π²ΠΈΡΡ Π³ΡΠΎΠΌΠ°Π΄Π½ΡΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ² Π»ΡΠ΄Π° ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π»Π° Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΡΠ°Π·ΠΎΠ³ΡΠ΅Π²Π°. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΠ΅ΠΌΠ»Ρ ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°Π»Π° ΡΠ°ΡΠΊΠ°Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ, Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠΉ. ΠΠ° Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ»Π΅Π΄Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎ Π»ΡΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π³Π°Π·Ρ, ΠΏΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΎΡ Π΄Π½Π°, Π³Π΄Π΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π»Π°Π²Ρ. ΠΠ°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎ Π»ΡΠ΄ΠΎΠΌ Π³Π°Π·Ρ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°Π»ΠΈ Π² ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π²ΡΡΡ Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ ΠΈ Π²ΡΡΡΠΏΠ°Π»ΠΈ Π² Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ. Π£Π³Π»Π΅ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π½ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ, ΠΏΡΠΎΠ΄Π»Π΅Π²Π°Π²ΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅. Π¦ΠΈΠΊΠ»Ρ Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ»Π΅Π΄Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ β ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡΡΡ, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡ Π² Ρ ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ»Π΅Π΄Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±ΡΡΡ Π²ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΡΠ°Π²Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Π° ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π΄Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΠ»Π΅Π΄Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π²ΡΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 2 ΠΌΠ»ΡΠ΄ ΠΈ 600 ΠΌΠ»Π½ Π»Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΡ Π½Π°Π·Π°Π΄, Ρ. Π΅. Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π³Π΅ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΈ ΠΏΠ°Π»Π΅ΠΎΠ½ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π»ΠΎΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½Ρ Π»Π΅Ρ, ΠΈ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ Π² ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ Π±ΡΠ» ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ: ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΌΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠΎΠ² (ΡΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠΉ Ρ Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ) Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠ»ΠΊΠ°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ. ΠΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π²ΡΠ±ΠΎΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π°ΠΌΠΈ, ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅, Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π΅ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΠΎΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅ΠΌΠΈΠΊΡ. Π’Π°ΠΊ, ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ Tian et al. (2005), Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ, ΡΠ±ΡΠ²Π°Π» Π² ΡΠΎΡΠ½ΠΈ ΡΠ°Π· ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½Π΅Π΅, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ ΠΈΠ· Π΄Π°Π½Π½ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ° βΠΏΠΎ ΠΠΏΠ°ΡΠΈΠ½Ρβ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π΄ΠΎΠ»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΈΠΊΠΈ ΡΠ°Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ (Π±Π΅Π΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π½ΠΎΠΌ ΠΈ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠΎΠΉ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π°) Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ. ΠΠΎ Π² ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π² Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°ΠΏΠ° Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±ΡΡΡ Π² Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΉ ΡΡΠΎΠΊ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ Π±Π΅Π· Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠΊΠΈ (ΡΠΌ., ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Catling, 2006).
2.4. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠΎΠΊΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ
ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ, Π½Π°ΡΠ°Π²ΡΠΈΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ, Π½Π΅ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ 3.9 ΠΌΠ»ΡΠ΄ Π»Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΡ Π½Π°Π·Π°Π΄, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· 50 ΠΌΠ»Π½ Π»Π΅Ρ. ΠΡΠΎ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ 3.8β3.85 ΠΌΠ»ΡΠ΄ Π»Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΡ Π½Π°Π·Π°Π΄. ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π΄ΠΎΠ»Ρ Π»Π΅Π³ΠΊΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΏΠΎΠ² ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π°, ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π° ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π² Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΠ°Π΄ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠ΄Π°Ρ , ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΊ ΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°Π»Ρ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ (Schidlowski, 1992, 1995; Mojzsis et al., 1996). Π‘ΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠ° Π΄Π»Ρ Π»Π΅Π³ΠΊΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΏΠΎΠ². ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π΅Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ. ΠΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ Π»Π΅Π³ΠΊΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΏΠΎΠ² Π½Π°Π΄ ΡΡΠΆΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ Π² Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°Ρ Π½Π΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ. Π’Π°ΠΊ, Π΄Π»Ρ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π° Π‘12/Ρ13)Π±ΠΈΠΎΠ». /(Π‘12/Π‘13)Π½Π΅Π±ΠΈΠΎΠ». =1.01. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΈΡΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎ. ΠΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄Π²Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ. Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠΎΠΈΡ Π΅ΡΠ΅ ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΡΡ ΠΎΠΏΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² (van Zuilen et al., 2002; Fedo et al., 2006) Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠΎΠ΄Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΠ°Π΄ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ.
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π½Π΅Ρ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π»ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ 10β50 ΠΌΠ»Π½ Π»Π΅Ρ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΅ΠΉ Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌ ΡΡΠΎΡ ΡΡΠΎΠΊ ΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ. Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π‘ΠΈΠ΄Π½Π΅ΠΉ ΠΠΈΠ»Π»Π΅Ρ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΡ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΉΡΠΈ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ 5-10 ΠΌΠ»Π½ Π»Π΅Ρ (Lazcano and Miller, 1996). ΠΡΠ³ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΡΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΡΠ»Π°ΡΠ°, Π°Π²ΡΠΎΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ°ΡΡ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π΄Π΅ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Ρ ΠΆΠ΅ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π³Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡ (Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ) Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΈΠ½Π²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈΠ·-Π·Π° Π΄Π΅ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ²ΡΠΈΡ ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ». ΠΠΎ ΡΡΠΎΠΉ Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΊΠ΅ Π²ΡΡ Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠΎΠΉΡΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π±ΡΡΡΡΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² Π½Π΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π³Π»ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΡΡΠΏΠ΅Π»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ β Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ (ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ) Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ²Π»ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π², Π·Π°Ρ Π²Π°ΡΡΠ²Π°Ρ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΈΠ·Π²Π½Π΅ ΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ. ΠΠ°ΠΊΠΎΠΏΠΈΠ² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΡ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ°Π²Π½ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° β ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π° ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΊΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ β ΠΎΠ±Π΅Π·ΠΎΠΏΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΡ ΠΎΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΈΠ·-Π·Π° ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ». ΠΠ΅ΡΡΠΌΠ° ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠΎΠΊ, ΠΎΡΠΏΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π½Π° Π²ΡΡ Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ, Π°Π²ΡΠΎΡΡ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΈΠ· ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠΊΠ° βΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈβ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π² ΠΠΈΡΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π΅. Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ, Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π²ΠΎΠ΄ ΠΠΈΡΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π° Π²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ 10 ΠΌΠ»Π½ Π»Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡ Π² Π·ΠΎΠ½Ρ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠ½Π½ΡΡ Π²ΡΠ»ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ², Π³Π΄Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈ Π½Π°Π³ΡΠ΅Π²Π΅, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΈΠ·Π»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΈΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π°ΠΌ Π±Π΅Π·ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π»Π° ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π»Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ΅ΠΌΠΏ Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΠΈΠ»Π»Π΅ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΏΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠΎΠΊΠ° Π½Π° Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½ Π½Π΅ Π±ΡΠ» Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ, Π³Π΄Π΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ βΠΏΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡβ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΠΏΡΡΠΎΠΊ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡΡΡ ΡΠ²Π»Π°ΠΆΠ½Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠ²Π΅ΡΠ΄Π°Ρ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈ Π·Π°ΠΏΡΠ»Π΅Π½Π½Π°Ρ Π²Π»Π°ΠΆΠ½Π°Ρ Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ°. Π ΡΡΠΎΠΌΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ ΠΌΡ Π΅ΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ½Π΅ΠΌΡΡ. ΠΠ΄Π΅ΡΡ Π»ΠΈΡΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΠΌ, ΡΡΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π»Π° ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°ΡΠΈΠΈ, Ρ. Π΅. ΡΠ°ΡΡΠΎΡΠ° Π·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ², ΠΏΡΠ΅ΡΠ΅Π½Π΄ΡΡΡΠΈΡ Π½Π° ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ² (ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ² Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π°, Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ.) ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ Π±Ρ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠΎΠ². Π‘ΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈ ΡΡΠΎΠΊΠΈ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π΅ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΌ Π·Π½Π°Π½ΠΈΠΈ, Π° Π½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ , ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π² ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΏΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π°Π²ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΊΠ°ΡΠ΄ΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ.
ΠΡΡΠ΅ ΠΌΡ ΠΏΡΠΈΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²Π΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ (Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ) ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 3.9 ΠΌΠ»ΡΠ΄ Π»Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΡ Π½Π°Π·Π°Π΄, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ΡΡ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ, Π½Π°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π΅ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ΡΡ, ΡΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π½ΠΈΡΠΈ, Π³Π΄Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π½Π°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π½ΡΡΠ΅. ΠΡΠΎ Π³Π»ΡΠ±ΠΈΠ½Ρ ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π° ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ»ΠΎΠΈ Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ. ΠΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π³Π»ΡΠ±ΠΈΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π° Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΡ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°ΠΊΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ . Π’Π°ΠΌ, Π² ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π³ΠΎΡΡΡΠΈΡ Π³Π°Π·ΠΎΠ²ΡΡ ΡΡΡΡΠΉ ΠΈ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΡ Π²ΡΠ»ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ² Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΈ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², Π²Π΅Π΄ΡΡΠΈΡ ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ (Maher and Stevenson, 1988; Ferris, 1992). Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ ΡΡΠΎΠ»Π±ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ΄Ρ Π²ΡΡΠΎΡΠΎΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΈΠ»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΡΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ΅Π΅ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ²Π΅ΡΠΈΠ΅ Π² Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ Π² ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ.
ΠΠ΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΎ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠ΅Π·Π΅ΡΠ²ΡΠ°Ρ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ, Π½ΠΎ ΠΈ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄Π±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ (Woese, 1979; Oberbeck et al. 1991). Π Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ, ΡΠ΅ΠΌ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ΅Π·Π΅ΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Ρ , Π±ΡΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½Ρ Π²ΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π²ΡΡΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ: ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΡΠ΄Ρ, ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎ, ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π΅ ΠΎΡ Π‘ΠΎΠ»Π½ΡΠ°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΡ ΡΠ°ΡΠΊΠ°Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ, ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π΅ ΠΈ ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ»Π΅ΡΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΠΈΠ·Π»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΌΠΎΡΠ°, Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΎΡ Π‘ΠΎΠ»Π½ΡΠ°. ΠΡΠ»ΠΊΠ°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π²Π·ΡΡΠ²Ρ ΠΏΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ»ΠΈ Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ Π³Π°Π·Π°ΠΌΠΈ, Π²Π»Π°Π³ΠΎΠΉ, ΡΠ°ΡΠΏΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ°Π»Π°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΆΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π²ΡΡΠ΅, Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠ»ΠΈ ΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ-ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°Π»ΠΎ Π² Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΌΠΎΡΠ°. ΠΠ° Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π»ΡΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΠΆΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΎΠ² ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ. ΠΠΎΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠΎΠΊΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»Π° ΠΈ Π³Π°Π·ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π²Π·Π²Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΈ ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈ Π²Π»Π°Π³ΠΈ Π½Π° ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ. Π Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ-ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ· Π³Π°Π·ΠΎΠ², ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΌΠΎΡΠ°, ΡΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² ΠΊΠ°ΠΏΠ΅Π»ΡΠΊΠ°Ρ Π²Π»Π°Π³ΠΈ, ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΡΠΌΠΈ. ΠΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡ Π² Π½ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π²ΠΎΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΊΠ°Ρ , ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΡΡΡ Π²ΠΏΠ»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΡΡΡ Π°Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² Π½ΠΈΠΆΠ½ΠΈΡ (Π³ΠΎΡΡΡΠΈΡ ) ΠΈΠ»ΠΈ Π² Π²Π΅ΡΡ Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ»ΠΎΡΡ Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ, Π²Π΅ΡΠ½ΡΠ²ΡΠΈΡΡ Π² Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²Π»Π°Π³ΠΎΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΈ, Π²Π½ΠΎΠ²Ρ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°Ρ , ΠΎΠ±ΠΎΠ³Π°ΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΡΠ΅Π°Π³Π΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΠ»ΡΡ. ΠΡΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·Ρ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΡΠΈ Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΊΠ°ΠΏΠ΅Π»Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² Π½ΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² Π΄Π΅ΡΡΡΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠΎΡΠ½ΠΈ ΡΠ°Π·. ΠΠ»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΡΠΎΠΌΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΊΠΎΡΡΠ»ΠΈΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ. ΠΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΡΡ ΠΏΡΠ»ΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π»Π»ΠΎΠ², Π³Π»ΠΈΠ½ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ°Π»ΠΎΠ² Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ»ΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ±ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π°Π³Π΅Π½ΡΠΎΠ², Π½ΠΎ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Ρ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ , Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ Π·Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ , Π³ΡΡΠΏΠΏ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ (ΠΠ΅ΡΠ½Π°Π», 1969; Wachtershauser, 1988, 1994; de Duve and Miller, 1991). ΠΠ°ΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ±ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±ΡΡΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ Π²Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ Π² ΡΠΈΡΡΠΎ Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅. Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠΈΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Π² ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠΊΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄), ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΠ΅ Π°Π²ΡΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ΅ΡΡΠ° Π΄ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π°ΠΊΡΡ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ-ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΏΠ΅Π»Ρ, Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ-ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π°, Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΈ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ². ΠΡΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π»ΠΈ Π½Π°Π΄ Π΄Π΅ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ, Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ° ΠΎΠ±ΠΎΠ³Π°ΡΠ°Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠΊΠΎΠΉ, ΡΠ³ΡΡΠΏΠΏΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π² ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠ»Π΅Π²ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ. ΠΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΠΎΡΠ±ΡΠΈΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ , Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ²ΡΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ° ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°, ΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅. ΠΠ° ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΠ°Π΄Π° ΠΈ ΠΠ°Π·ΠΊΠ°Π½ΠΎ Π²ΡΡΡΡΠΏΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ½Π½ΡΡ Π³ΠΎΡΡΡΠΈΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π²ΡΠ»ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ² (Bada and Lazcano, 2002). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ Π·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΏΠ»Π° (ΡΠΌ. Borgeson et al., 2002).