Π ΡΠ°ΡΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡΡ ΠΎΠ± ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΡ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π»ΠΈ ΡΡΠ°ΠΏΠ°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π²Π²Π΅ΡΡΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ΅ ΠΎΡ Π½Π΅ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ. Π΅. ΠΏΠΎΠΏΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΈΡΡ Π½Π° Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ, ΡΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ.
ΠΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ , Π΅ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ΅, Π½Π°ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π² 60-Π΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ 19-Π³ΠΎ Π²Π΅ΠΊΠ° Π΄Π°Π» Π€ΡΠΈΠ΄ΡΠΈΡ ΠΠ½Π³Π΅Π»ΡΡ, Π·Π°ΡΠ²ΠΈΠ²ΡΠΈΠΉ: ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠ° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ΅Π». ΠΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΡΠΎΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· 80 Π»Π΅Ρ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΊΠΎΠΌ ΠΡΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Π¨ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π³Π΅ΡΠΎΠΌ Π² ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π΅ βΠ§ΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ?β, ΠΌΠ°Π»ΠΎ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΠ½Π³Π΅Π»ΡΡΠ°. Π¨ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π³Π΅Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΠ½Π³Π΅Π»ΡΡ, ΠΏΡΠΈΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π» Π±Π΅Π»ΠΊΡ Π²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΠ°ΠΌ ΡΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»Π° ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Π° ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° ΠΠ²Π΅ΡΠΈ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π² 1944 Π³. (Avery et al., 1944). Π ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ ΠΏΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² Ρ ΠΏΠ½Π΅Π²ΠΌΠΎΠΊΠΎΠΊΠΊΠΎΠ² Π°Π²ΡΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎΠΌ, Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠΌ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ (Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅) ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΠΠ, Π° Π½Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΈΡΠ°Π»ΠΎΡΡ ΡΠ°Π½Π΅Π΅. ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π½Π°ΡΠ°Π»Π°ΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½Π°Ρ Π³ΠΎΠ½ΠΊΠ°, Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠΈΠ²ΡΠ°ΡΡΡ Π² 1953 Π³. ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π£ΠΎΡΡΠΎΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ ΠΡΠΈΠΊΠΎΠΌ Π±ΠΈΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΠΠ (Watson and Crick, 1953a) ΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈΠΌΠΈ ΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΠΎΠ»ΡΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ (Watson and Crick, 1953b). ΠΠ°ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅, Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°Π½Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ βΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π΄Π²Π° Π²Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π±ΠΈΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² β Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡβ (ΠΠ½Π³Π΅Π»ΡΠ³Π°ΡΠ΄Ρ, 1984). ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ², ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΊ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΠΠ).
ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π² Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ: 1) Π‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ, 2) Π‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, 3) Π‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ΅Π²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΌΠΈ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ.
Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π²ΡΡΠ΅ Π΄Π΅Π»ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΡΠ³ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΎΡ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅, Π½ΠΎ ΡΠΆΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
2.7. ΠΠΎΠΏΡΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ
Π ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Ρ ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π±ΡΠ»Π° Π²ΡΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΡΠ° ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅ Π² ΡΠΎΡΠΌΠ΅ βΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΠ΅Ρβ (Fox, 1965; 1991) ΠΈ βΠΊΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΠΏΠ΅Π»Ρβ (ΠΠΏΠ°ΡΠΈΠ½, 1966). ΠΠΈΠΊΡΠΎΡΡΠ΅ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈΠ· Ρ. Π½. ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ² β Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½Π°Π±ΠΎΡΠΎΠ² Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΠ΅ΡΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΅ΠΉ Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠΈΠ΄Π°Ρ Π·Π²Π΅Π½ΡΠ΅Π² Ρ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΠ΅ΡΡ Π΄ΡΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΡΡ (Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈΡΡ), ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΠΎΠ±ΠΈΡΡΡΡ ΠΈΡ ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ.
ΠΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈΠ· Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠ°Ρ Π°ΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², Ρ Π»ΠΎΡΠΎΡΠΈΠ»Π»Π° ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠΈΡΡ Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π² ΠΊΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π»ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π΅Π΅, ΡΠ΅ΠΌ Π² ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅. ΠΠ°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°Ρ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π», ΠΊΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°Ρ ΠΈ Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈΡΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠ΅Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΈΠ· Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΈ ΠΎΡ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½Π΅Π΅, Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π² Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°Ρ .
Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ Π²Π½ΠΎΠ²Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΊ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΡΠΎΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΡΠ°Π·ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΠΎΡΠΌΠ°ΠΌ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ (Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±Π·ΠΎΡΠ° ΡΠΌ. Rasmussen et al., 2004). ΠΠ΄Π΅ΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅, Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ 3.5 ΠΌΠ»ΡΠ΄ Π»Π΅Ρ, ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ ΡΠΆΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΎΠ½ΠΊΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ, ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅, ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠΌΡ. ΠΡΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΡ ΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ Π½Π΅ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π»ΡΠ±ΡΠ΅ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²Π΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π»ΠΈΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅, Π½ΠΎ ΠΎΡΠ½ΡΠ΄Ρ Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ.
ΠΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π±Ρ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ Π²ΡΡΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ. Π’Π°ΠΊ, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄-Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (ΠΠΠ) ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ Π°Π²ΡΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΡΡ-ΡΠΈΠΉΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π°Π²ΡΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ (ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ³Π΅Π½Ρ), ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠ²). Π ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ, ΠΏΡΠΈΠ·Π²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ·Π°ΠΈΠΌΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ Π‘ΠΎΠ»Π½ΡΠ°. ΠΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΡΡΡΠ°Ρ Π²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΈ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠ°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ (ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ) ΠΎΡ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΡΠ° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ (ΡΠΌ. Segre et al., 2001) ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π² Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΌΠΎΡΠ° ΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°ΠΌ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π° Π½Π΅ΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ (Ehrenfreund et al., 2006). ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½Π°Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΠ° ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ β Π·Π°ΠΏΡΡΡΠΈΡΡ Π² ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈ Π±Ρ ΠΈΡ ΡΠΎΡΡ ΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅. Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π² Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠ΅ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΈΡΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ (Luisi et al., 2006), ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΈ Π°Π²ΡΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΠΠ (Rasmussen et al., 2003). ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠΎΠ² Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ (Hanczyc and Szostak, 2004; Luisi et al., 2004). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠΎΠΈΡ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΠΎΠ΅: Π½Π°Π»Π°Π΄ΠΈΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ°Ρ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠ° ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΈΡΡ ΡΠΈΠΊΠ». ΠΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² Π΄Π΅Π»ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π» ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΊΠ²ΠΈΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π·Π° ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΡΠΎΡΡΠ° Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΉΡΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠ² Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π² ΠΎΠ±Π΅ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π±ΡΠ»Π° Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°. ΠΠ°ΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ² ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π² ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ.
Π‘ΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Ρ. ΠΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π±ΡΡΡ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΎ, Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, Π½Π° ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π°Π²ΡΠΎΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΈ ΡΡΠΊΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°. ΠΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΡΠΌ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π² ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ. Π’Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠΎ ΡΡΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±ΡΡΡ ΠΆΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ, βΠ³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅β ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Ρ, Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΡ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ. ΠΠ± ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π²ΠΎΡΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅. Π‘ΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ½ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΠΎ-Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ (Epps et al. 1978; Deamer, 1986). ΠΡΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ ΠΊ ΡΠΈΡΠ»Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΡ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ (ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ) ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ»Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΌΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΠΉ, ΠΎΠ±Π΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅, Π° Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ, ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΡΡΡΡΠ°Ρ Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΠΉ, ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΈΠ· Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΊ. Π’Π°ΠΌ, Π³Π΄Π΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»Π° Π²Π»Π°Π³Π°, Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΉ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ²ΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ· Π·Π°ΠΌΠΊΠ½ΡΡΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΡΡΡΠΊΡΡΡ β Π²Π΅Π·ΠΈΠΊΡΠ» (ΠΏΡΠ·ΡΡΡΠΊΠΎΠ²), Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ»Π° Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Π° Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠΉ. ΠΠ΅Π·ΠΈΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π·Π°Ρ Π²Π°ΡΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠ±Π»ΠΈ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ (Monnard and Deamer, 2002).
ΠΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»Π° ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π²ΠΊΡΠ°ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Ρ, Π½Π°ΡΡΡΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΠΡΠΈ Π²ΠΊΡΠ°ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±Π»Π΅Π³ΡΠ°Π»ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
ΠΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠ±Π»Π΅ΠΉ, βΡΠΏΠΎΠ»Π·ΡΠΈΡ β Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²ΡΠ΅ΠΉ ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ»ΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡΡΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ· ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, ΡΡΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π»ΠΎ Π΅Π΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
ΠΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π°, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ, ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΠ²ΡΠ΅ΠΉ βΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΎΡΡβ (Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΈ), ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΡ, ΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Ρ. ΠΠΎΠ½ΠΊΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ ΡΡΠΈΡ Π²ΡΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ²ΡΠΈΡ ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎ/ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎ/Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΡ Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠ±Π»Π΅ΠΉ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π° ΠΊ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΈ Π±ΡΡΡΡΠΎ. Π‘ΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ (ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ) ΡΡΠΊΠΎΡΡΠ»ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎ-ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² (Cavalier-Smith, 2001).