Π₯ΠΎΡΡ, ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠ° Π²Π΅ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π·Ρ ΠΆΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ. ΠΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ β Π΅ΡΠ»ΠΈ Π²Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ Π²ΡΡ ΡΠ°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ» Π Π°Π·ΡΠΌ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΊ ΡΠΆ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΡΡ Π·Π° Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ?
Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡ β ΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ. ΠΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅, ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΡΡ-ΡΠ°ΠΊΠΈ Π² ΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ Π½Π°Π΄Π΅ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ΄ΠΎβ¦ ΠΏΠ°ΡΠ΄ΠΎΠ½, Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠ·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π² Π³ΡΡΠ·Π½ΠΎΠΉ Π»ΡΠΆΠ΅. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½ΠΈ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΡ,[36] Π΄ΡΡΠΆΠ½ΠΎ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎ Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ, ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ (Π²ΠΎΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΡΠΆΠ΅) Π½Π΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠ°ΠΊΡΡ, ΠΏΡΡΠΌΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ½ΡΠΉ Π΄ΠΈΠ·Π°ΠΉΠ½ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄Π°.
Π ΠΌΡ, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡ Π·Π° ΡΡΠΈΠΌΠΈ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠΎΠΆΠ΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ β Π½Π΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ΄ β ΡΠ²Π½ΠΎ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΌΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ· ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠ° Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ.
ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΈ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡ ΡΠΎΠΆΠ΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ. ΠΠ½ΠΈ ΡΠΎΠΆΠ΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΠΎΡΠΎΠ·Π½Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ-Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ² Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ ΡΠΏΡΠ°Π²Π΅Π΄Π»ΠΈΠ²ΠΎΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠΆΠ΅ Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ. ΠΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ (ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π΄Π°ΠΊΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ) ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡ Π²ΡΠΈΡΠΊΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Β«Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠ°Β».
ΠΠ΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅, ΡΡΠΎ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ β ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠΏΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΡΠ°ΠΌ ΡΠ°ΠΊΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ. Π’ΠΎ Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π΄ΡΡΠ³ ΠΈΠ· Π΄ΡΡΠ³Π°. Π Π½Π΅ Π²ΡΠΏΠ°Π΄Π°Π»ΠΈ (Π΄ΠΎΠΏΡΡΡΠΈΠΌ) ΠΈΠ· ΡΠΈΠ½Π³ΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.[37] ΠΠΎΡ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΌΡΡΠ»Π΅, ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ-Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΡ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΠ΅ΡΡΠ΅Π·Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ Π² ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ (ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΈΠ· Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ).
ΠΠ°Π²Π°ΠΉΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ½Π΅ΠΌΡΡ ΠΊ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°ΠΌ Π²ΡΡ ΡΠ΅Ρ ΠΆΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Ρ ΡΠΆΠ΅ ΠΎΠ·Π²ΡΡΠΈΠ» Π²ΡΡΠ΅: ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½, ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅, ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΠΊ, ΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ±ΡΠΈ, Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠ°.
ΠΠΎΠΏΡΡΡΠΈΠΌ, ΠΌΡ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ ΠΈΡ ΡΡ ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠΈ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΠΈ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ, ΡΡΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅. ΠΠ° Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ (ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅) ΡΡ ΠΎΠ΄Π½Ρ Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½ β Π³Π΅Π½Ρ ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΠΊΠ°. ΠΠ° ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ (ΡΠΆΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠ΅Π·Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈ, Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Π²ΡΡ ΠΆΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ³Π°Π΄ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ) β Π³Π΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ±ΡΠΈ. Π Π½Π°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½Ρ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈ Π½Π° Π³Π΅Π½Ρ Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠΈ.
ΠΠΎ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ΅ Π³Π»Π°Π²Π½ΠΎΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ΅ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΠΌ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½ ΠΈ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅ β Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ β ΡΠ°Π·-Π΄Π²Π° ΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΡΡ. Π Π²ΠΎΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΈ ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΠΊΠ° β ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ ΡΠΆΠ΅ Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅. ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠ°Π²Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ², Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅. Π§ΡΠΎ ΠΈ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½, ΠΈ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅, ΠΈ ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π»ΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΌ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ°. ΠΠΎ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π² ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»Π° ΠΊ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½, ΡΠ°Π·ΠΎΡΠ»Π°ΡΡ Ρ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·ΠΎΡΠ»Π°ΡΡ ΡΠΆΠ΅ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ. Π Π²ΠΎΡ Ρ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅ β ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ. ΠΠ°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΡΠΏΠ΅Π»ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Β«Π½Π°Π±Π΅ΠΆΠ°ΡΡΒ» Π² ΡΡΠΈ Π΄Π²Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°.
Π ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ Ρ, Π΄ΠΎΠΏΡΡΡΠΈΠΌ, ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ°ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ±ΡΠ²Π°ΡΡΠ΅Π΅ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ² ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ°. Π’ΠΎ Π΅ΡΡΡ, ΠΎΠ·Π²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΡ Π»ΡΡΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡ, ΠΏΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠ°Ρ (Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ²) ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½, ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΠΎΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΉ ΠΊ Π΄ΡΠ΅Π²Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠ΅ β ΠΊΠΎΠ³Π΄Π°-ΡΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΎ-ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄. Π Π·Π° ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½, ΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠΈ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠΈΠ»ΠΎΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ (ΠΊΠΎΠ³Π΄Π°-ΡΠΎ) Π³Π΅Π½Ρ ΡΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈΠΌΠΈ.
Π Π²ΠΎΡ ΠΎΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ±ΡΠΈ, Π»ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠ² ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΡΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π°. ΠΡ ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ² β Π΅ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅. Π Π½Π°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, Π»ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΠΎΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ (ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌ, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 6 ΠΌΠ»Π½. Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄). ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π³Π΅Π½Ρ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½ ΠΈ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ°ΠΊ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ β ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π΅ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ ΡΡΠΏΠ΅Π»ΠΈ Β«ΠΈΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΒ» ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Β«ΡΠ΅ΠΊΡΡΒ», ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠΌΠ΅Π»ΡΡ Ρ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ° ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΈ ΡΠΈΠΌΠΏΠ°Π½Π·Π΅.
ΠΡΠ°ΠΊ, ΡΡΠ° (Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ) ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΊΠΎ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π°ΠΌ ΡΠ±ΡΠ²Π°ΡΡΠ΅Π΅ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ² ΠΈ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ ΠΠΈΠ΄ΠΌΠ°Π½ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»Π° (Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΈΡΠΎΠ³Π΅) ΠΎΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-ΡΠΎ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΉ Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠΈ.
Π ΡΠΎΠΆΠ°Π»Π΅Π½ΠΈΡ, Π² ΡΠ΅Π°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠΎΠΈΡ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊ ΡΠ°Π΄ΡΠΆΠ½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ Π²Π΅ΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡ β Β«ΡΠ±ΡΠ²Π°ΡΡΠ΅Π΅ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎΒ» ΡΠ°ΡΡΠΎ Π½Π΅ Ρ ΠΎΡΠ΅Ρ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²ΠΎ ΡΠ±ΡΠ²Π°ΡΡ, Π° Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Β«Π·ΠΈΠ³Π·Π°Π³ΠΈΒ», ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ·ΡΠΊΠ΅ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ»ΠΈΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ. Β«Π€ΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ»ΠΈΠΊΡΡΒ» β ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΡ (ΠΈΠ· ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ-Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΡΡ Π΅ΠΌΡ, Π° Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ, ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΡΠ΅ΡΠ°Ρ ΡΡΠΈΠΌ ΡΡ Π΅ΠΌΠ°ΠΌ (ΡΠΌ. Π½ΠΈΠΆΠ΅).
ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Β«Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅Β» ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΡΠ½Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎ Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎ Π΄ΡΠΌΠ°ΡΡ. Π£Π΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π½ΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ (ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Ρ ΡΠΆΠ΅ Π½Π΅ΠΌΠ°Π»ΠΎ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π» Π²ΡΡΠ΅) ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ Π²ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π½Π΅ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ, Π° ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΌΡΡΠ». ΠΠ° ΡΠ°ΠΊΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ΅Π»ΡΠΉ ΡΡΠ΄ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠΉ.
ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ (Cuevas et al., 2002) Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ, ΡΠΊΠΎΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ, ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊΡΡ-ΡΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ. ΠΡΠ°Π²Π΄Π°, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ ΡΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΊΠΎΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π½ΠΎ Π·Π°ΡΠΎ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ Π½Π°Π³Π»ΡΠ΄Π½ΠΎ. Π ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ Β«ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»ΠΈΡΡΒ» Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅Ρ ΠΆΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Ρ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ΄Π° ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠΉ. Π Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅, Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π»Π° Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅Ρ ΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ (Β«ΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΡΠ³Π΅Π½ΡΠΈΡΒ» ΠΏΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΠΎΠ²). Π ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅, ΠΈ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½. ΠΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π°Π²ΡΠΎΡΡ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π»ΠΈ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊΡΡ-ΡΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π°Π²ΡΠΎΡΡ ΡΠΎΡΠ»Π°Π»ΠΈΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΈ Π½Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅, Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠΆΠ΅ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Β«ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΎΡΒ» Π² ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Π° (ΡΠΌ. Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Grantham et al., 1980; 1981). Π§ΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π±Ρ Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π΅ΡΠ»ΠΈ Π±Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ½Ρ. ΠΠ΅Π΄Ρ ΡΠΎΠ³Π΄Π° Π±Ρ ΠΈΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½Π° Π±ΡΠ»Π° ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π² ΡΡΠΎΠΌ Β«ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΎΡΠ΅Β» ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-ΡΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΌΡΡΠ».
Π ΡΠ΅ΠΌ Π΄Π°Π»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ Π²ΡΡ ΡΡΠ½Π΅Π΅ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Β«ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΎΡΡΒ» (Π½Π΅ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ²) Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Ρ Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅. ΠΡΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Β«ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ²Β» (Π² Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΎΠΌ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠ΅ Β«codon usage biasΒ»).
ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π·Ρ Π΄Π»Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ½Π°. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Ρ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Β«ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»ΡΒ» ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ½Π° Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ (ΡΠΌ. Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Grantham et al., 1980). Π§ΡΠΎ Π² ΡΠ²Π΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ (Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π³Π΅Π½Π°Ρ ) ΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΡΡΠ°Π½Π½ΡΠΌ.
ΠΡΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Β«ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΒ» ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π²ΠΈΠ΄Ρ. ΠΠΎΠ³Π΄Π° Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° (ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π°) Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ Β«ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΎΡΒ» (ΠΏΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²) Π² ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π²ΠΈΠ΄ ΠΈΠ· ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ ΡΠΎΠ΄Π° (!) ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΠΈΡΠ°Π΅Ρ ΡΠΆΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½Ρ.
Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ Π½Π΅ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π°. ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ½ΡΠΉ Β«ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉΒ» ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ Ρ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π°, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡ ΠΎΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠΆΠ΅ Π² Β«ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡ Β» Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π°Ρ (Grantham et al., 1980).
ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ[38] Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ 11 ΠΈΠ· 12 Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΊ ΡΠΎΠ΄Π° Drosophila β ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² (Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ Π½Π° G ΠΈΠ»ΠΈ C) ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌ, Π·Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°. Π’ΠΎ Π΅ΡΡΡ, Π·Π΄Π΅ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΊΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π° (Vicario et al., 2007). ΠΠΎ Π²ΠΎΡ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ Ρ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠΊΠΈ Drosophila willistoni ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΡ-ΡΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΆΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π° Π’ ΠΈΠ»ΠΈ Π Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Π‘ (Vicario et al., 2007). Π’ΠΎ Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π² ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ ΡΠΎΠ΄Π°. ΠΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊ, ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π»ΠΈΡΡ Π³Π°Π΄Π°ΡΡ.[39]
ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² (ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°Ρ ) ΡΠΆΠ΅ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² ΠΈΡ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Π Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ°Ρ , ΠΏΡΠΈ Π²Π½Π΅Π΄ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΆΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° Π² Π½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡΡΡ Π½Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ (ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ). Π ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅, ΠΈΠ·-Π·Π° ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π½ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Β«ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉΒ» Ρ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈ Π²Π½Π΅Π΄ΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°. Π ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π΄Π΅Π»Π°ΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ·Π°ΠΉΠ½ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΎΡ Π³Π΅Π½ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΡΠ»ΠΈ ΠΊ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Β«Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°Β» (ΡΠΌ. Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Gustafsson et al., 2004). ΠΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Β«Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°Β», ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π΅Π³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΡΠ΅Π» Π±Ρ ΠΊ ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Π²Π½Π΅Π΄ΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° (ΡΠΌ. Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Kane, 1995).