Читать онлайн «Поведение: эволюционный подход». Страница 52

Нижневисочная ассоциативная зона ответственна за предметное зрение, за узнавание объектов, их распределение по категориям. Эта область играет важную роль в реализации зрительной памяти. Возможно, именно в ней при определенных изменениях формируются зрительные галлюцинации.

Особое место среди ассоциативных зон млекопитающих занимают лобные доли, поскольку им приписывают программирование и контроль наиболее сложных форм поведения. Лобные доли мозга явно выделяются только у приматов, но, возможно, именно они определяют уровень развития когнитивных способностей млекопитающих. У человека лобные доли занимают более 20 % коры больших полушарий. Некоторые авторы считают, что именно их развитие сыграло решающую роль в антропогенезе и становлении цивилизации (Голдберг Э., 2003).

Информация, идущая от рецепторов, могла бы быстро исчерпать информационные резервы мозга, поэтому в процессе эволюции возникли специальные механизмы ограничения избыточности информации. Поскольку новая информация, как правило, более важна для организмов, чем привычная, она в первую очередь и поступает в мозг. Диагностическая значимость определяется в ходе анализа ассоциативной системой мозга поступающей информации и формирования доминирующей мотивации. Однако нейрофизиологические механизмы «верхних этажей» обработки сенсорной информации во многом остаются таинственными.

Как уже говорилось выше, одним из основных регуляторов мотивационной деятельности являются эмоции. Эмоции нельзя строго приурочить к определенным мозговым структурам. Еще в начале 1930-х гг. американские физиологи У. Кеннон (1871–1945), П. Бард (1898–1977), У. Папец (1893–1958) показали, что эмоции – это результат активации многих областей мозга. Эти области сходны у большинства млекопитающих и составляют лимбическую систему, которую также можно рассматривать как одну из интегративных систем мозга.

Лимбическая система мозга включает в себя несколько структур: гиппокамп, миндалину, поясную извилину, перегородку, некоторые ядра таламуса и гипоталамуса. Ее название было предложено в 1952 г. одним из ведущих специалистов, американским нейрофизиологом П. Мак-Лином (1913–2007). Помимо регуляции эмоциональной сферы, лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, инстинктивным поведением, оказывает влияние на смену фаз сон – бодрствование, тесно связана с процессами научения и памяти. Она не имеет четких границ, пересекаясь с другими системами мозга, тесно взаимодействуя с различными участками коры.

Наиболее четко показана роль в эмоциональном поведении гипоталамуса и поясной извилины. Гиппокамп играет ключевую роль в механизмах памяти. Миндалина (амигдала) соединяет информационные потоки зрительной, слуховой и соматосенсорной зон коры. Ее роль наглядно проявляется в реакциях страха, агрессии, отвращения, материнского поведения. Поскольку многие нервные пути, как восходящие (от органов чувств до коры), так и нисходящие (от коры до эффекторов), проходят через одну или несколько структур лимбической системы, то понятно, почему наше взаимодействие с внешней средой всегда имеет ту или иную эмоциональную окраску. Согласно взглядам У. Кеннона, эмоциональные и физиологические реакции возникают в организме одновременно.

Следует отметить, что многочисленные исследования лимбической системы часто приводили к противоречивым результатам относительно функциональной роли ее структур. Каждая структура лимбической системы играет свою специфическую роль и имеет широкий диапазон проявлений. Так, в регуляции цикла сна и бодрствования принимают участие разные структуры мозга, а не только лимбическая система. Это же относится к фазам быстрого и медленного сна. Их циклическое чередование у человека происходит 4–6 раз за ночь. Такое же чередование, но с разной частотой, отмечено у других млекопитающих и птиц, причем возникновение этой картины сна произошло в эволюции данных классов независимо.

Возможно, активность лимбической системы является нейробиологической основой сновидений (рис. 9.3). Первоначально считали, что сновидения возможны только в период быстрого сна, но сейчас допускают их появление и во время медленного сна. Интересно, что сон новорожденного, который спит 22–23 ч в сутки, почти полностью состоит из быстрого сна. Какие сновидения он видит?

Рис. 9.3. Возможно, нейробиологической основой сновидений является активность лимбической системы

Лимбическая система тесно взаимодействует с ретикулярной формацией, некоторые структуры которой также связаны с эмоциями. Голубое пятно представлено нейронами, выделяющими медиатор норадреналин. Недостаток норадреналина приводит к депрессии, а при его избытке возникают тяжелые стрессовые состояния. Черная субстанция представлена нейронами, выделяющими медиатор дофамин, роль которого была рассмотрена выше.

Отдельно следует остановиться на функции орбитофронтальной коры, находящейся в основании лобных долей неокортекса. Прямыми и непрямыми путями орбитофронтальная кора соединяет лобные доли со структурами лимбической системы. Ее связь с агрессивным неконтролируемым поведением послужила причиной широкого внедрения нейрохирургической операции – лоботомии. За ее разработку португальский ученый Э. Мониш (1874–1955) был удостоен Нобелевской премии 1949 г. Однако, как это обычно бывает, более глубокое изучение какого-либо явления приводит к разочарованию, обнаруживая многочисленные побочные эффекты. Очень скоро подобные операции были запрещены.

Важной вехой в понимании функциональной роли лимбической системы стали исследования испанского нейрофизиолога Х. Дельгадо (р. 1915). Его эксперименты с вживленными в мозг электродами вызвали шумный резонанс в прессе, рассматривались как начало широкомасштабного «производства» людей-роботов. В исследованиях Х. Дельгадо на животных весьма интересен эффект воздействия электродов на различные части лимбической системы. Это воздействие во многом зависело от социального статуса животного, который иногда предопределял диаметрально противоположные ответные реакции.

После фундаментальных работ выдающегося нейрофизиолога Р. Сперри (1913–1994) понятие функциональных различий полушарий человеческого мозга стало общепринятым (Sperry R., 1969). Функциональная асимметрия между двумя полушариями нашего мозга проявляется в различных аспектах. Левое полушарие обрабатывает информацию, поступающую в мозг, последовательно, а правое – одновременно и целостно. Левое полушарие «специализируется» на реализации лингвистических способностей и логического мышления, а правое – на восприятии зрительных образов, звуков, узнавании лиц.

Американский нейропсихолог Э. Голдберг рассматривает левое полушарие как приспособленное для «работы» с рутинными процессами, а правое – с новыми ситуациями (Голдберг Э., 2003). Одновременно с функциональной показаны анатомическая и биохимическая асимметрии мозга. Сенсорная асимметрия демонстрирует функциональное неравенство парных органов чувств, например, роль правого и левого глаза в бинокулярном зрении различна (Николаева Е. И., 2003). Поскольку функция речи у человека локализована в левом полушарии, первоначально его считали доминирующим (Jackson J., 1958). В последующие годы эта концепция была пересмотрена: каждое полушарие выполняет свои важные функции. Однако природа речи (одного из важнейших факторов антропогенеза) привлекает особое внимание ученых, поэтому на ней стоит остановиться отдельно.

В филогенезе формирование системы речи неразрывно связано со слуховой сенсорной системой. Сама слуховая сенсорная система, как уже говорилось выше, первоначально возникает в эволюции для поддержания равновесия, а затем приобретает способность воспринимать звуки. Достигнув высочайшей чувствительности, она послужила у человека основой возникновения речи.

Анатомические структуры, связанные с речью, у человека обычно располагаются в левом полушарии, что является одним из важных показателей функциональной асимметрии его мозга. Хотя в процессы реализации речи вовлечены многие структуры обоих полушарий, наиболее важными речевыми областями являются поле Брока и поле Вернике. Эти названия даны в честь французского антрополога П. Брока (1824–1880) и немецкого врача К. Вернике (1848–1905), которые показали связь нарушения речи и повреждений в соответствующих областях.

Нейрофизиологические механизмы речи весьма сложны. В поле Вернике направляются из первичной слуховой коры звуки речи. Повреждение этой области влияет на способность человека воспринимать звуки как лингвистически значимые. Это же относится и к написанию слов, зрительные стимулы которых направляются в поле Вернике из первичной зрительной коры. Поле Брока играет ключевую роль в процессе артикуляции. С полем Вернике оно соединено аркуатным пучком. Перерезка аркуатного пучка блокирует повторение услышанного или прочитанного слова. Исходя из разных механизмов, в современной нейрофизиологии выделяют экспрессивную речь (кодирование мысли в слова) и импрессивную речь (декодирование речевого высказывания и выделение его мысли).