Читать онлайн «Поведение: эволюционный подход». Страница 41

Нервная система включает в себя нервную ткань и вспомогательные элементы, которые являются производными всех других тканей. В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятельность. Понятие рефлекса сыграло важнейшую роль в становлении физиологии нервной системы, но представления о нем неоднократно менялись в истории науки, вызывая бурные споры.

Автором первой рефлекторной теории часто называют французского философа Р. Декарта (1596–1650). Термин «рефлекс» был предложен чешским физиологом И. Прохаской (1749–1820). В становлении современных представлений о рефлексе как основополагающем принципе функционирования нервной системы несомненная заслуга принадлежит выдающемуся английскому физиологу, лауреату Нобелевской премии 1932 г. Ч. Шеррингтону (1857–1952). Можно считать, что с его знаменитой работы 1906 г. «Интегративная деятельность нервной системы» и берет свое начало современная нейрофизиология.

В самом общем смысле рефлекс – это ответная реакция организма на раздражитель. Рефлекс проявляется через рефлекторную дугу – цепочку нейронов, по которой проходит нервный импульс. Число нейронов в цепочке может быть различным, но первый нейрон (афферентный или сенсорный) обычно идет от рецептора, а последний (эфферентный или мотонейрон) заканчивается на рабочем органе – мышце или железе. Между ними располагаются ассоциативные нейроны (интернейроны).

На основе работы рефлекторной дуги в пределах нервной системы обычно можно выделить три отдела, которые формируют свои самостоятельные функциональные системы разного уровня сложности: сенсорные, ассоциативные и эффекторные.

Сенсорные системы воспринимают и анализируют поступающую информацию.

Ассоциативные системы объединяют информационные сигналы разных областей для программирования поведения.

Эффекторные системы осуществляют конкретный вид активности на основе полученной информации.

Среднее звено в эволюции возникает не сразу – первоначально нервная система состоит только из двух отделов: сенсорного и эффекторного (Савельев С. В., 2005). Этот вариант сохранился и сейчас у наиболее примитивных животных.

Целостная (интегративная) функция нервной системы обеспечивается совместной работой сенсорных, эффекторных и ассоциативных систем. Сигналы, идущие от разных источников (например, разных рецепторов), необходимо сравнивать, чтобы выбрать оптимальный образ действий. Удачным эволюционным решением для такого сравнения оказались параметры нервного импульса (частота, амплитуда, повторяемость).

Общей направленностью в эволюции нервной системы животных являются концентрация и специализация нейронов с целью все более совершенного реагирования на изменения внешней среды.

Концентрация нейронов выражается в появлении, вместо разбросанных по телу единичных нейронов, структур их локализации – ганглиев и мозга. В последующих эволюционных преобразованиях четко наблюдается возрастание роли единого центра в общей регуляции поведения. Наиболее ярко она проявилась в эволюционном процессе цефализации – возрастании роли головного мозга у позвоночных.

Специализация получила свое выражение в образовании функционально отличных групп нейронов. На первом этапе эволюции нервной системы предшественники нейронов обладали как сенсорными, так и эффекторными функциями. С усложнением поведения организмов нейроны все более специализировались. Группы взаимосвязанных нейронов стали формировать нервные сети. Если у низших беспозвоночных вся нервная система представляет собой одну нервную сеть, то у человека только в головном мозге можно выделить около 1 млн нервных сетей, каждая из которых включает в себя 10–50 тыс. нейронов, связанных между собой многочисленными синапсами (Хамори Й., 1985). В структуре нервных сетей мы наблюдаем явления многослойности и многоканальности.

Многослойность – наличие нескольких структурных слоев нейронов. Первый слой обычно связан с рецепторами, последний – с мотонейронами.

Многоканальность – наличие параллельных каналов обработки информации. Нейрофизиологической основой многоканальности служат явления конвергенции и дивергенции.

Конвергенция – объединение группы нейронов путем образования ими синапсов на одном нейроне. В этом случае происходит схождение нескольких афферентных импульсов в единый эфферентный канал.

Дивергенция – образование одним нейроном синапсов на нескольких нейронах.

Эти термины дублируют понятия из области теории эволюции, что создает определенные неудобства.

Разное количество взаимодействующих нейронов в соседних слоях многослойной структуры формирует знаменитую «воронку Шеррингтона», которая заставляет по-новому посмотреть на упрощенную схему рефлекторной дуги.

Пусковым фактором поведенческого акта является не один, а множество стимулов, взаимодействующих друг с другом, поэтому афферентная часть дуги всегда полиафферентная. Центральный отдел рефлекторной дуги представлен не конкретной областью, а взаимодействием многих мозговых структур. Их временное образование российский физиолог, академик А. А. Ухтомский (1875–1942) назвал констелляцией. Этот термин получил широкое распространение в нейрофизиологии. И ответная реакция организма тоже является полиэффекторной, с формированием единой рабочей структуры. Такая реакция определяется не столько параметрами стимула, сколько активностью мозговых структур.

«Горизонтальная» переработка сенсорной информации происходит в одном нейронном слое и имеет в основном тормозной характер. Каждый возбужденный нейрон активирует тормозной интернейрон, который, в свою очередь, тормозит как сам возбужденный нейрон, так и соседний по слою. Такой феномен, за счет которого обеспечивается избирательный характер реагирования нейрона, называется латеральным торможением.

Параллелизм обработки информации особенно важен для высокоорганизованных животных. Так, кора мозга млекопитающих представляет собой «мозаику активности» (Смит К., 2005), но как такая «мозаика» формирует целостный образ, до сих пор неизвестно.

В 1922 г. А. А. Ухтомский после многолетних размышлений выдвинул принцип доминанты. Согласно А. А. Ухтомскому, доминанта – это констелляция, определяющая в данный момент направленность поведения. Разработка учения о доминанте явилась важной вехой в истории нейрофизиологии, стала одним из истоков системного подхода к изучению поведения и психики. В настоящее время понятие доминанты используется скорее как метафора, выражающая реализацию доминирующей мотивации.

Это же можно сказать о понятиях «рефлекс» и «рефлекторная дуга», которые остаются просто удобными философскими обобщениями. Еще в 1923 г. А. А. Ухтомский сказал: «Рефлекс – это, скорее, порядок, в котором совершается поведенческий акт, а не характер его содержания». Аналогичную мысль высказывал Ч. Шеррингтон: «Рефлекс – это выгодная фикция». Даже простой поведенческий акт есть результат интегративной работы разных структур, поэтому современная нейрофизиология отказывается от строгой локализации функций в нервной системе. Общим итогом современных представлений о рефлексе может служить тезис, высказанный в учебнике А. С. Батуева (2005): «Рефлекс – это не единица поведения, а принцип реагирования».

Совершенствование нервной системы – одно из главных направлений эволюции животного мира. Это направление содержит огромное количество загадок для науки. Не совсем ясен даже вопрос происхождения нервных клеток, хотя принцип их функционирования удивительно сходен у представителей самых разных таксономических групп. Филогенетические преобразования нервной системы часто не укладываются в рамки традиционных представлений.

Наиболее простой вариант нервной системы (по диффузному типу) наблюдается у кишечнополостных (тип Cnidaria). Их нервные клетки относительно равномерно распределены в мезоглее. Однако даже у этих животных у подвижных форм наблюдается концентрация нервных клеток.

Более упорядоченную нервную систему мы встречаем в типе плоских червей (тип Plathelminthes). Нейроны переднего конца их тела концентрируются в головной ганглий, от которого отходят два или четыре нервных ствола. Но, возможно, самый древний тип нервной системы двусторонне-симметричных животных сохранился у нематод (тип Nematoda). У них не нервные, а мышечные клетки формируют отростки для нервно-мышечного соединения. Сама нервная система нематод представлена четырьмя стволами, соединенными окологлоточным нервным кольцом.

Более сложную структуру нервной системы имеют кольчатые черви (тип Annelida) с брюшной нервной цепочкой из ганглиев. Окологлоточное нервное кольцо включает в себя самый крупный головной ганглий. Этот вариант нервной системы оказался столь удачным, что сохранился у всех вышестоящих групп беспозвоночных.