Читать онлайн «Поведение: эволюционный подход». Страница 38

По открытым Na+-каналам ионы Na+ устремляются внутрь клетки по градиенту концентрации. Чем больше ионов Na+ входит в клетку, тем быстрее уменьшается потенциал мембраны, поскольку все больше открывается высокопороговых Na+-каналов. Падение потенциала мембраны получило название деполяризации. Однако изменение потенциала продолжается в другую сторону до величины примерно 50 мВ. Таким образом, общая амплитуда потенциала мембраны составляет около 120 мВ, хотя этот показатель у разных клеток различен. После достижения максимального значения Na+-каналы закрываются и начинается процесс реполяризации.

В это время открываются потенциал-зависимые K+-каналы задержанного действия. K+ начинает по градиенту выходить из клетки, и потенциал мембраны быстро восстанавливается. Происходит даже кратковременное превышение потенциала покоя – гиперполяризация. Активность Na+, K+-насоса мембраны возвращает исходный уровень потенциала покоя. Все рассмотренные события занимают промежуток времени в 2–3 мс.

Данная модель была предложена английскими нейрофизиологами А. Ходжкиным (1914–1998) и Э. Хаксли (р. 1917), лауреатами Нобелевской премии 1963 г.

Распространение нервного импульса по аксону представляет собой волну изменений потенциалов мембраны со скоростью около 100 м/с. Это распространение происходит скачками, от одного перехвата Ранвье к другому, поскольку только в этом месте возможна деполяризация, а также только в одном направлении, так как участок реполяризации временно невосприимчив к деполяризации.

Некоторые клетки сами способны генерировать ПД в отсутствие внешнего источника возбуждения. Такие клетки называются пейсмекерами. Пейсмекерный механизм был открыт еще в 1955 г. на нейронах моллюсков. Затем проявление спонтанной активности было обнаружено у других животных. У млекопитающих таким примером могут служить супрахиазматические ядра гипоталамуса, осуществляющие регуляцию ритмических процессов, в том числе регуляцию «сон – бодрствование».

Пейсмекерной активностью обладают некоторые атипичные кардиомиоциты сердечной мышечной ткани. Функционирование именно этих клеток определяет сокращение всех отделов сердца в необходимой последовательности.

Недавно открытым пейсмекерам продолговатого и спинного мозга придают важное значение в координации движений (Николс Дж. [и др.], 2008). Пейсмекерный механизм в настоящее время интенсивно изучается. Возможно, он есть во всех нейронах, но может быть как активным, так и зарепрессированным.

Изменение мембранного потенциала в ходе генерации нервного импульса (ПД) можно представить схемой (рис. 7.4).

ПД является универсальным сигналом нервной системы для всех видов информации у всех животных. Но для всестороннего анализа эта информация должна быстро передаваться с одной клетки на другую. На этом и основан механизм функциональной активности нервной ткани. Ключевую роль в реализации этой активности играют синапсы.

Рис. 7.4. Схема ПД. Указаны значения мембранного потенциала

Синапс – это место контакта нейрона и другой клетки. Такой другой клеткой может быть второй нейрон, а также мышечная или железистая клетки. Термин «синапс» ввел в 1897 г. выдающийся английский нейрофизиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952).

Подавляющее большинство синапсов в организме образовано контактами двух нейронов, что и определяет целостность нервной системы. Нейрон способен установить десятки тысяч контактов с другими нейронами, поэтому количество синапсов в нервной системе фантастически велико.

Выделяют два вида синапсов: электрический и химический.

Электрический синапс представлен щелевыми контактами двух клеток, которые включают межклеточные каналы – коннексоны. Они соединяют цитоплазмы этих клеток, что позволяет проходить локальным потенциалам и ПД непосредственно из клетки в клетку. Количество электрических синапсов в нервной системе человека и высших позвоночных невелико.

Химический синапс представляет собой контакт двух клеток с сохранением пространства между их мембранами (пресинаптической и постсинаптической), для прохождения которого необходим посредник. Пространство между мембранами называется синаптической щелью, а посредники, передающие информацию через синаптическую щель, составляют обширную группу нейромедиаторов.

Нейромедиаторы или нейротрансмиттеры осуществляют перенос информации между клетками в ответ на нервный импульс, воздействуя на рецепторы постсинаптической мембраны.

Однако чем больше мы узнаем природу синаптической передачи, тем более сложной она нам представляется. Все больше обнаруживается веществ, которые осуществляют регуляцию передачи сигнала, модифицируя действие нейромедиаторов. Такие нейромодуляторы, как их иногда называют, образуются не обязательно в синапсе, их действие не обязательно инициировано нервным импульсом, а их мишенью не обязательно являются рецепторы постсинаптической мембраны (Каменская М. А., 1999).

Обилие постоянно открываемых веществ-переносчиков информации указывало на необходимость создания их классификации с целью систематизации. Но все попытки ученых столкнулись со сложностью проведения границ между группами. Этот важный вопрос будет рассмотрен нами в специальном разделе.

Хотя электрические синапсы проще и «надежней», химический синапс позволяет осуществлять более тонкую регуляцию в передаче информации. Он является основным у высших животных, поэтому требует более подробного рассмотрения. Как считают нейрофизиологи, именно в этих синапсах хранятся главные тайны мозга и психики.

Структуру химического синапса можно изобразить следующим образом (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Структура химического синапса:

1 – пресинаптическая мембрана; 2 – синаптическая щель; 3 – постсинаптическая мембрана; 4 – рецепторы; 5 – везикулы с медиатором; 6 – митохондрии

В пресинаптической мембране интенсивность стимула кодируется частотой нервного импульса, что отражается на интенсивности выделения медиатора в синаптическую щель. Медиатор хранится в пузырьках-везикулах, окруженных плазмолеммой, в булавовидном окончании аксона. В процессах формирования везикул участвует большой комплекс белков, что обусловливает многообразие их регуляции. Перемещение молекул медиатора в везикулы происходит в обмен на выход из них протонов, что осуществляется специальными Н+-АТФазами.

Когда нервный импульс доходит до конца аксона, он изменяет потенциал мембраны и открывает потенциал-зависимые Са2+-каналы. Ионы Са2+ по градиенту проникают внутрь клетки, поскольку снаружи их больше. Возрастание концентрации Са2+ в пресинаптическом окончании аксона является сигналом, запускающим движение синаптических пузырьков (везикул) с нейромедиатором к пресинаптической мембране с последующим выбросом медиатора в синаптическую щель. Выброс медиатора происходит путем экзоцитоза. Экзоцитоз возможен только в присутствии ионов Са2+, которые участвуют в работе многих других клеточных механизмов. Так, в некоторых нейронах Са2+, а не Na+, является основным ионом, вызывающим ПД.

Большинство медиаторов относятся к группам аминов и аминокислот. Наиболее важные из них – ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, ГАМК (γ-аминомасляная кислота), глутаминовая кислота.

Ацетилхолин является и возбуждающим, и тормозным медиатором. Он участвует в реализации таких важных функций, как память, обучение, регуляция движения, уровень бодрствования.

Норадреналин присутствует в основном в группировках нейронов среднего мозга. Эти обильно ветвящиеся нейроны способны изменять уровень активности нервной системы, что приводит к изменению поведения.

ГАМК является основным тормозным нейромедиатором в ЦНС. Она выявляется в 50 % всех нервных окончаний нейронов мозга (Каменская М. А., 1999). Вместе с серотонином ГАМК участвует в контроле цикла «сон – бодрствовование».

Глутаминовая кислота – главный возбуждающий медиатор мозга. С функцией глутаматергической системы тесно связаны процессы, определяющие все формы памяти. Это объясняется уникальными свойствами рецепторов глутаминовой кислоты.

Действие серотонина и дофамина мы рассмотрим позже.

Исследования последних лет показали, что в одном нейроне могут синтезироваться несколько разных медиаторов, а не один, как предполагали ранее. Также в нервных окончаниях одного нейрона могут сосуществовать разные нейропептиды (с ними мы познакомимся в следующей главе), которые участвуют в процессах регуляции. Практически все нейроны выделяют нейропептиды-модуляторы, играющие важную роль в интегративной деятельности нервной системы.