Читать онлайн «Поведение: эволюционный подход». Страница 25

Поскольку условные рефлексы (как инструментальные, так и классические) имеют много общего и образуются за счет ассоциации нового стимула с вознаграждением, процесс их формирования получил название ассоциативного научения или обусловливания. В формировании обоих типов условных рефлексов мы можем выделить две стадии:

1-я стадия – генерализация. Это начальная стадия выработки условных рефлексов, когда животные реагируют не только на конкретный стимул, но и на близкие по значению стимулы.

2-я стадия – дифференциация. Прогрессивное дифференциальное подкрепление только конкретного стимула учит животных отличать его от других, близких по значению стимулов. Звуковые раздражители начинают дифференцироваться по частоте, световые – по цвету, форме и т. п.

С помощью механизма дифференциации животные способны различать схожие стимулы, что лежит в основе лабораторных исследований. Но в живой природе не меньшее значение имеет процесс генерализации, позволяющий животному адекватно реагировать на схожие раздражители. В природе (в отличие от лаборатории) раздражители не бывают строго постоянны. Важно научиться опасаться не конкретного хищника, а всех представителей его вида.

Обе школы (и ВНД, и бихевиоризм) придавали большое значение разработке понятия торможения. В школе И. П. Павлова стали выделять внутреннее торможение, которое подразумевает неоднократный «обман» животного, и внешнее торможение как действие другого, более сильного безусловного раздражителя. В бихевиоризме была разработана идея реактивного торможения, согласно которой, каждая осуществленная животным реакция уменьшает вероятность своего повторения в отсутствие подкрепления, а подкрепленная реакция увеличивает эту вероятность. Неизвестно почему, но угасание инструментальных условных рефлексов происходит медленнее, чем классических.

Система формирования поведения методом оперантного научения на Западе получила название shaping. Система стала популярной, поскольку появилась, как говорилось выше, в «нужное время». Первые же успехи, достигнутые бихевиористами, подтолкнули их к идее провозглашения безграничных возможностей научения. Слепая вера в возможности «своего» метода не позволяла видеть его пределы как западным бихевиористам, так и сторонникам учения ВНД в Советском Союзе. Однако в действительности все наиболее впечатляющие успехи в научении достигались именно тогда, когда выученные действия были частью репертуара инстинктивного поведения животных. И, наоборот, научение не достигало успеха, если явно противоречило этому поведению.

В 1960-е гг. в этологии был разработан принцип инстинктивного смещения, декларирующий смещение выученного поведения в сторону инстинктивного (Резникова Ж. И., 2005). Многочисленные случаи воспитания животных особями другого вида показывают, что волчонок или лисенок, воспитанные собакой, все равно станут волком или лисицей, хотя их поведение и претерпит некоторые изменения. Диапазон изменений инстинктивного поведения характеризует «жесткость» инстинкта и определяет рамки научения. К важнейшему вопросу «жесткости» инстинкта мы вернемся в следующей главе.

Вследствие научного тупика, к которому пришли бихевиористы в 1960-е гг., обострился интерес к нейрофизиологическим механизмам научения. Большие усилия были приложены к поиску материальных носителей условных рефлексов. Плодотворные подходы к изучению нейрофизиологических механизмов поведения были разработаны в нейроэтологии (Ewert J., 1980).

Развитие теории мотивации позволило пересмотреть интерпретацию слишком жестких экспериментов И. П. Павлова и бихевиористов. Подход к животным как к автоматам, зажатым в станок или заброшенным в лабиринт с двумя альтернативами, не способствовал пониманию природы поведения. Современные подходы к феномену ассоциативного научения изменили взгляды, сформировавшиеся в русле ВНД и бихевиоризма, однако многие моменты остаются непонятными.

Объясняется ли все многообразие условных рефлексов единым механизмом? Отличаются ли условные рефлексы дождевого червя и человека по своей природе? Лежат ли условные рефлексы в основе всех форм научения? Эти вопросы еще не закрыты, но многие ученые убеждены, что основополагающие законы научения едины для всех представителей животного мира (Мак-Фарленд Д., 1988).

Нейрофизиологические механизмы условных рефлексов неразрывно связаны с процессами памяти и будут рассмотрены далее. Пока отметим, что даже в самых простых процессах участвуют сотни различных нейронов. Мы сразу сталкиваемся с проблемой вычленения задействованных нейронов из сложного ансамбля единичных рефлексов. Поскольку в любой реакции в той или иной степени участвует весь организм, то сама концепция рефлекса давно стала выглядеть просто удобной абстракцией (Kuo Z., 1967). Такой взгляд разделяют практически все нейрофизиологи, но термин «рефлекс» слишком прижился в научном лексиконе. Этот вопрос мы также рассмотрим дополнительно.

А сейчас рассмотрим неоднозначную природу явлений подражания и импринтинга, представления о которых неоднократно менялись в истории науки.

Подражание представляет собой процесс заимствования опыта, приобретенного другими. Первоначально его относили к простой форме неассоциативного научения. Два самых известных случая приходятся на 1950-е гг. Они дали толчок к тщательному изучению этого явления.

В Англии синицы (причем разных видов) научились вскрывать оставленные бутылки с молоком, чтобы лакомиться сливками. Скорость распространения этой способности озадачила исследователей. Выдвигались версии образования нового признака, закрепленного генетически, или наличия в норме реакции поведения синиц таких «выдающихся» способностей. За полвека было предложено и множество других интерпретаций этого феномена.

Вторым известным случаем является мытье овощей в проточной воде японскими макаками (Macaca fuscata). Эту «передовую технологию», позволяющую очищать еду от неприятного для макак песка, освоила молодая самка, а от нее почти все молодые члены стаи и только двое взрослых, включая мать изобретательницы.

Многочисленные последующие наблюдения позволили выделить простые виды подражания, имеющие наследственный характер и не связанные с когнитивным развитием. Так, подражание детенышей матери является широко распространенной эволюционной адаптацией (Ewer R., 1969). Оно подробно описано при изучении взаимодействия родителей и потомства, причем у хищных зверей и птиц роль родительского примера охотничьего поведения оказалась значительно меньше, чем предполагалось ранее.

Однако многие авторы сразу же стали обращать внимание на случаи, связанные с высокими когнитивными способностями животных. Это вызвало новую волну интереса к изучению подражания. За рубежом подражание стали чаще называть научением в социуме (social learning). Смена названия ничего не прояснила в механизме явления. Более того, это понятие, не успев родиться, само подверглось дроблению на разновидности.

Социальное облегчение – проявление различных реакций (пищевого, исследовательского, оборонительного поведения) с большей легкостью среди сородичей, чем в одиночку.

«Заразительное поведение» – реакции, вызванные другими членами группы. У животных легко наблюдать реакции бегства или, наоборот, агрессии, вызванные сородичами, а высшие животные способны заражаться их эмоциональным состоянием. Те же эволюционные корни имеет, вероятно, и феномен психических эпидемий, которые столь часто встречаются в человеческой истории.

«Соревновательное поведение» проявляется однонаправленными действиями сородичей, в которых возможны различные пути реализации.

Наиболее сложная форма обучения в социуме – имитация. Как оказалось, она представлена значительно шире, чем предполагалось ранее. Обычно имитация носит видоспецифичный характер, но описаны многочисленные случаи, когда животные усваивали новые формы поведения, наблюдая не только за сородичами, но и за представителями других видов. Шимпанзе, дельфины, попугаи, подражая человеку, часто повторяют его действия самостоятельно, оставаясь одни.

Изучение имитационного поведения особенно актуально для понимания эволюционных истоков культуры у человека. Французский социолог Г. Тард (1843–1904) писал: «В обществе подражание имеет такое же значение, как наследуемость в биологии. Общественная жизнь подобна гипнотическому состоянию». Для понимания динамики имитационного процесса необходимо знать «стартовые» условия его развития и пути трансляции следующим поколениям.

Следует выделять формы подражания, которые относятся к инстинктивному поведению, когда выполнение видоспецифичных действий одних животных, вероятно, является релизером для других (Батуев А. С., 2005). Однако эволюционные истоки подражания столь переплетены, что требуют дальнейшего изучения. Например, случай с синицами получал объяснение и через условные рефлексы (блестящая крышка – условный рефлекс, сливки – безусловный), и через социальное облегчение (присутствие сородича уменьшает страх перед экспериментированием).