Читать онлайн «Головной мозг человека». Страница 3

А. М. Вейн.

Лит.: Физиология и патология диэнцефальной области головного мозга. [Сб. ст.], М., 1963; Гращенков Н. И., Гипоталамус, его роль в физиологии и патологии, М., 1964; Физиология и патофизиология гипоталамуса, М., 1966; Monnier М., Functionsofthenervoussystem, v. 1, Amst,, 1968.

Средний мозг, отдел стволовой части головного мозга, расположенный между промежуточным мозгом (кпереди), варолиевым мостом и мозжечком (кзади). Представлен четверохолмием, состоящим из двух пар холмиков, или бугорков, покрышкой С. м. и ножками мозга, имеющими вид продольных тяжей. Полость С. м. образует мозговой, или сильвиев, водопровод – тонкий проток, соединяющий полости 3-го и 4-го желудочков мозга. На поперечном разрезе С. м. различают пластинку крыши, образованную четверохолмием, покрышку, распространяющуюся и на верхние отделы ножек мозга, и основание, представляющее вентральный отдел ножек. Пластинка крыши и покрышка С. м. состоят преимущественно из серого вещества (совокупности тел нервных клеток), которое образует: ядра бугров четверохолмия; центральное серое вещество, окружающее сильвиев водопровод; ретикулярную формацию; ядра 3-й и 4-й пар черепно-мозговых нервов; красное ядро; чёрную субстанцию и некоторые др. ядра. Белое вещество (отростки нервных клеток – аксоны) покрышки включает проводники разных видов чувствительности (кожной, мышечно-суставной, висцеральной, слуховой): внутреннюю петлю и спино-таламический тракт; наружную петлю; ответвления зрительных трактов к буграм верхнего двухолмия, а также пути от мозжечка к красному ядру; задний продольный пучок, связывающий ядра всех глазодвигательных нервов и вестибулярные ядра в заднем мозгу; продолжение медиального пучка переднего мозга, объединяющего образования лимбической системы, промежуточного и С. м. в системе т. н. лимбико-средне-мозгового круга Наута и моноаминергических системах нейронов и др. Основание С. м. (собственно ножки мозга) отграничивается от покрышки чёрной субстанцией и состоит из белого вещества; в нём проходят нисходящие волокна от коры больших полушарий к двигательному аппарату спинного мозга (кортико-спинальный тракт), мозжечку (с перерывом в ядрах моста), двигательным ядрам черепно-мозговых нервов. По направлению к промежуточному мозгу ножки мозга расходятся, образуя межножечное пространство с соответствующим ядром.

Образования С. м. участвуют в осуществлении функций зрения и слуха, в регуляции движений и позы, мышечного тонуса, состояний бодрствования и сна, эмоционально-мотивационной активности и некоторых др. Переработка сигналов, поступающих в ядра переднего двухолмия из зрительных трактов, определяет (путём влияния на глазодвигательные ядра) настройку оптической системы глаза, изменяя диаметр зрачка (зрачковый рефлекс) и фокусируя изображение на сетчатке. К клеткам переднего двухолмия поступают также сигналы из более высоко расположенных отделов мозга, включая корковые зоны, а также из ретикулярной формации, которые регулируют отбор зрительной информации. У низших позвоночных со слабо развитым передним мозгом основной анализ зрительной информации осуществляется на уровне покрышки С. м. Ядра заднего двухолмия связаны с процессами локализации источника звука в пространстве. С участием бугров четверохолмия осуществляется ориентировочная реакция, которая в примитивной форме – в виде т. н. старт-рефлекса (вздрагивание, направление органов чувств на источник звука, расширение зрачков) может наблюдаться у животных при хирургическом отделении С. м. от выше лежащих отделов мозга.

Влияния двигательных зон коры, передающиеся в ретикулярную формацию С. м. через ответвления волокон пирамидного тракта и мозжечка, опосредуются затем в настроечные влияния на спинномозговые двигательные клетки, обеспечивающие координацию движений и мышечного тонуса. Эти влияния идут из С. м. по ретикуло-спинальным путям, меняющим возбудимость двигательных клеток непосредственно или через вставочные нейроны, или опосредованно – через т. н. гамма-моторную систему, регулирующую чувствительность проприорецепторов мышц. Перерезка С. м. между передними и задними двухолмиями вызывает децеребрационную ригидность в виде резкого разгибания конечностей и шеи. Электрическое раздражение определённых пунктов ретикулярной формации С. м. приводит к появлению движений (ходьба, бег) у парализованного животного. Чёрная субстанция (вместе с полосатым ядром, таламусом и премоторной зоной коры больших полушарий) входит в состав мозговой системы, регулирующей т. н. пластический мышечный тонус. Поражение этой системы вызывает особое заболевание – паркинсонизм. В ретикулярной формации расположена значительная часть клеток восходящей активирующей системы, через которую реализуется состояние бодрствования. Повреждения покрышки С. м. приводят к возникновению повышенной сонливости (например, при летаргическом энцефалите). Раздражение у животного центрального серого вещества вызывает выраженное аффективное поведение с эмоциями ярости, агрессии, страха. Продолжение в С. м. медиального пучка переднего мозга, в состав которого входит основная масса восходящих волокон, начинающихся от клеток продолговатого мозга, моста (варолиева) и С. м., вырабатывающих медиаторы серотонин и катехоламины (норадреналин, дофамин), обусловливает передачу как сомногенных влияний, так и процессы эмоционального (неспецифического) подкрепления. Центральное серое вещество и ретикулярная формация С. м. принимают участие в регулировании процессов кровообращения, дыхания, выделения и др.

Л. П. Латаш.

Мозжечок, отдел головного мозга позвоночных животных и человека, участвующий в координации движений и сохранении позы, тонуса и равновесия тела; функционально связан также с регуляцией вегетативной, сенсорной, адаптационно-трофической и условнорефлекторной деятельности организма. М. развивается из утолщения дорзальной («спинной») стенки нервной трубки. Впервые появляется у круглоротых – миног и миксин – в форме т. н. аурикул (древний М.), получающих информацию преимущественно от вестибулярного комплекса и органов боковой линии (см. Боковые органы). У скатов и акул рядом с древним М. возникает старый М., воспринимающий импульсы преимущественно от рецепторов мышц, сухожилий, суставов и от органов чувств. У млекопитающих, в отличие от нижестоящих классов позвоночных, в М. четко выражены полушарные структуры, именуемые новым М., который в основном получает информацию от коры больших полушарий головного мозга, а также от зрительных и слуховых рецепторов. Степень развития М. зависит главным образом от уровня развития двигательной активности животных (поэтому, например, у таких подвижных животных, как птицы, М. относительно велик).

Походка собаки с удалённым мозжечком.

У человека М. расположен под затылочными долями больших полушарий, над продолговатым мозгом, в задней черепной ямке (см. рис. при ст. Головной мозг). В нём различают два полушария и соединяющую их среднюю часть – червь. Серый поверхностный слой М. (кору) образуют тела нервных клеток; в толще М. среди белого вещества, состоящего из нервных волокон, расположены парные ядра серого вещества. Посредством 3 пар т. н. ножек М. соединяется с выше– и нижележащими отделами головного мозга – четверохолмием, мостом, продолговатым мозгом и др. Кора М. у разных позвоночных построена в основном одинаково; она состоит из 3 слоев, образованных 5 типами клеток, из которых 4 – тормозные. Поверхностный слой называют молекулярным, за ним следует слой клеток Пуркине (ганглиозный), затем зернистый (глубинный). Нервные импульсы поступают в кору М. главным образом по т. н. мшистым и частично по т. н. ползучим волокнам. Аксоны клеток Пуркине, берущие начало в ганглиозном слое, являются единственным выходом из коры М. и оканчиваются на его ядрах.

Данные о функциях М. получены главным образом методами полного или частичного его удаления (рис.), раздражения, а в последние годы – с помощью электрофизиологических методов. Врождённые нарушения развития или поражения М. у человека ведут к нарушениям равновесия, расстройству мышечного тонуса, координации силы, величины и скорости мышечных сокращений, появлению тремора при выполнении произвольных движений, к быстрой утомляемости (см. Астения, Атаксия). У млекопитающих по сравнению с другими животными эти нарушения выражены слабее, а компенсация функций происходит более полно и быстро. Удаление М. ведёт к изменению условно-рефлекторной деятельности. Электрическое раздражение определённых областей М. вызывает двигательные реакции в разных мышечных группах глаз, головы и конечностей, снижает тонус мышц-разгибателей и ведёт к сдвигам физиологических процессов, связанных с вегетативной нервной системой и проявляющихся в изменении деятельности пищеварительного тракта, сердечно-сосудистой системы, дыхания, терморегуляции и обмена веществ. Биоэлектрическая активность М. характеризуется быстрыми и медленными потенциалами; медленные ритмы связывают с влиянием коры головного мозга, быстрая активность – внутреннее свойство М. При раздражении различных областей большого мозга, проприорецепторов мышц, сухожилий и связок, рецепторов внутренних органов, кожи, глаз, уха в определённых областях коры М. возникают ответные биоэлектрические потенциалы. Всё это свидетельствует о сложности и разнообразии функций М. и позволяет рассматривать его в качестве универсального регулятора соматических и вегетативных функций организма.