ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π£. ΠΡΠΌΠ΅ (Kuhme, 1965, 1965Π°) Π½Π° Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΠ°Ρ (Lycaon pictus) Π² Π‘ΠΎΡΠ΅Π½Π³Π΅ΡΠΈ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΡΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΈ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. Π ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠ΅ΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ Π΄ΡΠ°ΠΊΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΉ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠ»Π΅Π½ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄Ρ Ρ ΠΎΡ ΠΎΡΡ Ρ ΠΆΠ΅Π»ΡΠ΄ΠΊΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠΌ ΠΏΠΈΡΠΈ, ΠΎΡΡΡΠ³ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π΅Π΅ ΡΠ΅Π½ΠΊΠ°ΠΌ ΠΈ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΠΌ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌ, ΠΎΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΌΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΎΡ ΡΠ°Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡΡΠ²Π°. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠΌ ΠΊ ΠΎΡΡΡΠ³ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΈΡΠΈ ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²ΡΡΠ°Π·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ Β«Π²ΡΠΏΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅Β» ΠΌΡΡΠ°. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ ΡΠ΅Π½ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ Β«Π²ΡΠΏΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡβΊ ΠΌΡΡΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Ρ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠΎΠΌ ΡΡΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΈΡΡΠ΅Π·Π°ΡΡ ΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ°Π»ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΈ. Π ΠΈΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π²ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ Ρ ΡΡΠΈΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ. Π§Π»Π΅Π½Ρ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, Π·Π½Π°ΡΡ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π΄ΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π°. ΠΡΠΈ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΡΠ°ΠΉ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΡΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ: Π² ΡΡΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠΌΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΉ.
ΠΠ½ΡΡΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Ρ (Kleiman, 1967). Π. ΠΡΠΆΠΈΠΌΠ΅ΠΊ (1973) ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΈΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ Π² Π½Π΅Π²ΠΎΠ»Π΅. Π’Π°ΠΊ, ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΎΡ ΡΠ°ΠΌΡΠ° Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π±Π΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ° ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ»Π° ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎΠ΅ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠΊΠΎΠΉΡΡΠ²ΠΎ: ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½Π° ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ»Π°ΡΡ, ΡΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° Π½ΠΎΡΠΈΡΡ Π² Π·ΡΠ±Π°Ρ Π½ΠΎΠ²ΠΎΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΊΠ° ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ Π·Π°Π³ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΊΠΈ, Π·Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠΈΠ΄Π΅Π» ΡΠ°ΠΌΠ΅Ρ. Π£ΡΠΏΠΎΠΊΠΎΠΈΠ»Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΌΡΠ° ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΠΈ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ Π½Π΅ΠΉ.
ΠΠ° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ ΡΡΠ½ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ Ρ ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Ρ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡΠΎΠΌ, Π²ΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Ρ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π±Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ , Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²Π°Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π° Π½Π΅ Π½Π° Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π½Π΅ Π½Π° Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ°Π»Π°Ρ . ΠΠ΅Π΄ΡΡΠΈΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ, ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π°, β ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅, ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΈ Ρ. Π΄. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½Π°Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π½Π΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅Π·ΠΎΠ½ΠΎΠΌ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, Π° ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΡΡΠ³Π»ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΠ΄Π°. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡΠ° Ρ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΡΠΎΠ±Π°ΡΡΠΈΡ , Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Π. ΠΠ»Π΅ΠΉΠΌΠ°Π½ (Kleiman, 1967), ΠΎΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅Ρ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ .
Π‘ΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΈΡΠΎΠ²ΠΎΠΊ. ΠΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ Π΄Π²Π° ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠ° (ΡΠ°ΠΌΠ΅Ρ ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°), ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΠ½ΡΠΉ ΡΠΎΡΠ·. ΠΠΎΠ»ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ³Π°ΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅. ΠΠΎΠ»ΡΠ°ΡΠ° Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ Π΄Π΅ΡΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΡΠ΅Π² ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ. Π ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ³Π½Π°ΡΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π° ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ»ΡΠ°ΡΠ° Π½Π΅ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ ΡΠ½ΠΎΠ²Π° ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ ΠΊ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌ. Π’Π°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ Β«ΡΡΠ°ΡΒ» Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² β ΡΡΠΎ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π²ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΡ Π»Π΅Ρ ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊ Π½ΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½-Π΄Π²Π° ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠ° (ΠΠ²ΠΎΡΡΠΊΠΈΠ½, 1955).
ΠΡΠ΅Π½ΠΈΠ²Π°Ρ ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²Π΅Π΄ΡΡΠ΅Π΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π² Π±ΠΎΡΡΠ±Π΅ Π·Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ², ΠΌΡ ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡ ΡΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅Ρ ΠΈΡ Π² Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Ρ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ Π΄ΠΎΠ±ΡΡΠΈ ΠΏΠΈΡΠΈ. ΠΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡΠ΄ΠΎΡΠ½Π°Ρ Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ², Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ, ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π²ΡΠ±ΠΎΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π°Π΄Π΅ΠΊΠ²Π°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΈΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ±ΠΎΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΎΡΠ·Π½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° β Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠ°Π³Π°, ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠΌ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ². ΠΠ³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡ, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΠ°ΠΊ Π² Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ², ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ ΡΡΡΡΠ΅ΠΌΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ Π½Π°ΠΏΠ°Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π° Π΄ΠΎΠ±ΡΡΡ β ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠΏΡΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . Β«ΠΠ΅ΡΡΠ²Π°Ρ Π·Π»ΠΎΠ±Π°Β» β ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΡΡΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅, ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ, Π±Π΅Π·ΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡΠΈΡ Π½Π° ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π²Π΅ΡΡ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Π° Π΄Π»Ρ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ². ΠΠ΅ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΡΠΆΠ΅Π»ΠΎΠΉ Π±ΠΎΡΡΠ±Π΅ Π·Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅, Π½Π΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ, ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ Π·Π° ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΏΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ (ΠΠ²ΠΎΡΡΠΊΠΈΠ½, 1955). ΠΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π±ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ»ΡΠ°Ρ Ρ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ»ΡΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π½Π°Π²ΡΠΊΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ±ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΈΡΠΈ ΠΈ ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ², Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΠΈΠΉ. ΠΠ°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π. ΠΡΡΠΈ (Murie, 1944) Π·Π° Π²ΠΎΠ»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² Π½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠ°ΡΠΊΠ΅ ΠΠ°ΡΠ½Ρ ΠΠ°ΠΊ-ΠΠΈΠ½Π»ΠΈ (ΠΠ»ΡΡΠΊΠ°) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΡΡΠ°ΠΈ β 10 ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΡΠ°Ρ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠ³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΅Π΅ ΡΠ»Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΡΠ°Π΅ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠΈΠ»ΠΎ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΡΠΌ, ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»Π°ΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³ΡΡΠΏΠΏ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΈ, Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΠ²ΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΊ Π²Π½ΠΎΠ²Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠΌΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌ, ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈΡΡ Π² Π±Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ: ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π»ΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠΌ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ΄Π½ΠΎ Π΄ΠΎΠ±ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΈΡΡ.
ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π² ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ², ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ΅ΡΡΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ Β«ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΒ» ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° β Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ Π² ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ², ΡΠ΅ΠΌ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡ.
ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠ»ΠΈ ΠΊ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ΄ Π°ΠΊΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ , ΠΊΠ°ΠΊ Β«Π°Π»ΡΡΡΡΠΈΠ·ΠΌΒ», ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π·Π°Π±ΠΎΡΠ΅ ΠΎ ΡΡΠΆΠΈΡ Π²ΠΎΠ»ΡΠ°ΡΠ°Ρ , ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠ° Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Ρ ΡΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π²ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ°Π»Ρ (Schenkel, 1967; Fox, 1971). ΠΡΠΈ ΡΠΈΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ, Π½ΠΎ Ρ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Ρ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ΅.
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΡΠ΅Π»Π΅ΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π΄Π°ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π½Π° ΠΎΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈ Π²Π½ΠΎΠ²Ρ Π²ΡΠΏΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠ°Ρ , ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠ½Π°Ρ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π² Π»ΡΠ±ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π³ΠΎΠ΄Π° ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΏΠ΅Π»Π΅Π½Π³ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π·Π° ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π°Π»ΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Ρ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² (Kolenosky, Jonston, 1967).
Π Π°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Ρ ΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΡΠΎΠ±Π°ΡΡΠΈΡ (Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ ΠΈ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ²) ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ»Ρ Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ ΠΈ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Ρ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎ. Π£ Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ. ΠΡ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Β«Π΄ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Β» ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. Π Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΡΠΎΠ³Π°Ρ ΠΈΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄ΠΎ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΡΠΌΠ° Π΄ΡΠ°ΠΊΠΈ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°.
Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π² Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ Π² ΡΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ ΠΈ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ². ΠΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΡΡ ΠΏΠΈΡΡ Π² Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ (ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ ΠΈΡ ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ Π³Π°Π·Π΅Π»ΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π»ΡΡΠ° Π°Π½ΡΠΈΠ»ΠΎΠΏ Π³Π½Ρ). ΠΠ½ΠΈ ΠΎΡ ΠΎΡΡΡΡΡ Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ (ΠΡΠΎΠ΄Π΅, 1965). ΠΠΎΠ±ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠ°ΠΌ Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ ΡΡΡΠ΄Π½Π΅Π΅. Π Π·ΠΈΠΌΠ½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π² ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΈΡΠΈ ΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π΅Π³Π°ΡΡ Π΄Π΅ΡΡΡΠΊΠΈ ΠΊΠΈΠ»ΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠ². ΠΠ»Ρ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΊΡΡΠΎΠΊ ΠΌΡΡΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ Β«ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΒ», ΡΠ΅ΠΌ Π΄Π»Ρ Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ.
ΠΠ±ΡΠ΅Π΅, ΡΡΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π³ΠΈΠ΅Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ ΠΈ Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ², β Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Ρ ΡΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Β«ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π°Β» ΠΈ Β«Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈΒ». ΠΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΡΡΠ° ΡΠΎΡΠΌΠ° ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ β Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅ΡΡΠ° Π²Π½ΡΡΡΠΈΠ³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΡΠ΅ΠΌ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡ, Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ Π½Π° ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°.
ΠΠ°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ² Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΉ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΡΠΎΠ±Π°ΡΡΠΈΡ . ΠΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΠΉ Π²ΠΎΠ»ΠΊ Π²Π΅Π΄ΡΡΠΈΠΉ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π· ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ, Π½Π΅ ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π² Π½Π΅Π²ΠΎΠ»Π΅. Π’ΠΎ ΠΆΠ΅, Π½ΠΎ Π² ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅, Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ Ρ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π»ΠΈΡΠΈΡ man, 1967). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Ρ Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΎΠΉ ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡ: ΡΠ°ΠΌΠ΅Ρ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π·Π° ΡΠ°ΠΌΠΊΠΎΠΉ, Π½ΠΎ ΠΈ Π»ΠΎΠΆΠΈΡΡΡ Π½Π° ΠΎΡΠ΄ΡΡ , ΠΏΡΠΈΠΆΠ°Π²ΡΠΈΡΡ ΠΊ Π½Π΅ΠΉ. Π ΡΡΠΎΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΌΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡΡΡ Π΄ΡΠ°ΠΊΠΈ. ΠΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠΈΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ (Tembrock, 1956).
ΠΠΈΡΠΈΡΡ, Π±ΡΠ΄ΡΡΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠΎ ΡΠ»Π°Π±ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΈΡ Π² Π½Π΅Π²ΠΎΠ»Π΅ ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡ β Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΠΈ Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠΎΠΌ. ΠΠ°ΠΊ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ Π.Π. Π‘ΠΎΡΡΠΊΠ°Ρ, ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡΠ°Ρ Ρ Π»ΠΈΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ, Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ , Π²ΠΎΡΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ Π² Π²ΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ£ ΡΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°, Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΈΡΡ Π²ΡΡΠ°Π·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Β«ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΡΒ», ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ Ρ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΏΡΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ Ρ ΠΏΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΊΠ°, ΠΎΠ½Π° Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»Π°ΡΡ Β«ΡΠ°ΠΌΠ° ΠΏΠΎ ΡΠ΅Π±Π΅Β». ΠΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ Ρ Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΈΠ· Π²ΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ»ΠΎΡΡ ΡΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π½ΠΈΡ.
ΠΡΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π·Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΡΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ Π½ΠΎΡΡ Π² Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΈΠ· Π½ΠΎΡΡ (Π²ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π΅ ΠΌΠ°Ρ), Π±ΡΠΎΡΠ°ΡΡΡΡ Π² Π³Π»Π°Π·Π° Π΄Π²Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΠΈ. Π‘ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π»ΠΈΡΡΡΠ° ΠΎΠΆΠΈΠ²Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ Π½ΠΎΡΡ, Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ β ΠΈΠ³ΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΠΏΡΠ΅ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ, ΠΈ Π»ΠΈΡΡΡΠ° ΡΠ°Π·Π±Π΅Π³Π°ΡΡΡΡ. ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π±Π΅Π³Π°ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΎΠΏΠΈΠ½ΠΊΠ°ΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²Π΅Π΄ΡΡ ΠΎΡ Π½ΠΎΡΡ. ΠΡΠ±Π΅ΠΆΠ°Π² Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π΅ΡΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠ², Π»ΠΈΡΡΡΠ° Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π±ΡΠΎΠ΄ΡΡ Π² ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠΊΡ, Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊ Π½ΠΎΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ½ΠΎΠ²Π° Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅, Π½ΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ»ΡΡΠΊΠΈ Π»ΠΈΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Π° ΠΈΡ ΠΈΠ· Π½ΠΎΡΡ, Ρ Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠΌΠΏΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π° ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. ΠΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ Π°Π²Π³ΡΡΡΠ° β ΡΠ΅Π½ΡΡΠ±ΡΠ΅, Ρ. Π΅. ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π»ΠΈΡΡΡΠ° Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°ΡΡ ΠΏΡΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°.