Читать онлайн «Новая наука о жизни». Страница 31

Метафизическое отрицание какой-либо творческой силы или цели в эволюционном процессе вытекает из материалистической философии, с которой механистическая теория столь тесно связана.[169] Но если не считать, что результаты научных и метафизических исследований должны быть безнадежно перепутаны, в рамках ограниченного контекста эмпирической науки неодарвинизм должен рассматриваться не как метафизическая догма, но как научная гипотеза. А как таковая она вряд ли может считаться доказанной: в лучшем случае она предлагает вероятную интерпретацию процессов эволюции на основе своего предположения о генетической наследственности и случайности мутаций.

Гипотеза формативной причинности позволяет рассматривать наследственность в новом свете и поэтому приводит к существенно иной интерпретации эволюции. Но, находясь в согласии с неодарвинистским положением о случайности генетических мутаций, она не подтверждает и не отрицает метафизику материализма (раздел 8.7).

Если бы организмы развивались поколение за поколением в одних и тех же окружающих условиях и передавали своему потомству все время одни и те же гены, сочетание эффектов генетической наследственности и морфического резонанса привело бы к бесконечному повторению одних и тех же старых форм. Но в действительности организмы претерпевают изменения под влиянием факторов как внутренних — генетических мутаций, так и внешних — изменений окружающей среды.

Мутации представляют собой случайные изменения структуры генов или хромосом, непредсказуемые для данного индивидуума не только на практике, но также и в принципе, поскольку они зависят от вероятностных событий. Нет причин сомневаться, что они носят случайный характер, как и предполагает неодарвинистская теория.

Многие мутации вызывают эффекты настолько вредные, что они становятся смертельными. Но из тех, которые менее опасны, некоторые влияют на морфогенез посредством количественных воздействий на пути морфогенеза и приводят к появлению различных вариантов нормальных форм (раздел 7.3), а другие влияют на морфогенетические зародыши таким образом, что все пути морфогенеза либо полностью блокируются, либо заменяются на иные (раздел 7.2).

В тех редких случаях, когда мутации ведут к изменениям, которым благоприятствует естественный отбор, не только возрастает доля мутантных генов в популяции, в согласии с неодарвинистской теорией, но также повторение новых путей морфогенеза в увеличивающемся количестве особей будет усиливать новые хреоды; не только «пулы генов», но и морфогенетические поля вида будут изменяться и эволюционировать вследствие естественного отбора.

Если мутация или изменение окружения нарушает нормальный ход морфогенеза на сравнительно ранней стадии, система может быть способна к регулированию и продолжению развития до создания нормальной формы, несмотря на это нарушение. Если этот процесс повторяется поколение за поколением, отклонение хреоды будет стабилизироваться морфическим резонансом; следовательно, вся порода или разновидность данного вида начнет следовать ненормальному пути морфогенеза, хотя в результате получится обычная взрослая форма. Действительно, описано много случаев так называемых временных отклонений в развитии. Например, у торфяных червей Prorhynchnus stagnitilis яйцеклетки делятся либо спиральным, либо радиальным способом, и развивающиеся эмбрионы растут либо внутри желтка, либо на его поверхности. Вследствие этих различий на ранних стадиях эмбрионального развития некоторые органы формируются в различной последовательности; тем не менее взрослые животные идентичны. А у единственного вида кольчатого червя, Nereis, образуются два очень разных типа личинок; несмотря на это, обе развиваются в одну и ту же взрослую форму.[170] В некоторых из таких случаев временные отклонения могут быть адаптивными, например, к условиям жизни личинок, но по большей части они возникают без видимых причин. Гораздо большее эволюционное значение имеют те отклонения хреод, которые не полностью корректируются путем регуляции и поэтому приводят к появлению отличающихся друг от друга конечных форм. Такие изменения путей развития могут возникать в результате мутаций (ср. раздел 7.3) или необычных условий окружающей среды (ср. раздел 7.6). В случае мутации в неизменном окружении, если отклонившаяся конечная форма имеет преимущество с точки зрения отбора, частота мутантных генов в популяции будет возрастать и, кроме того, новая хреода усилится вследствие морфического резонанса. В более сложном случае, когда отклонившаяся форма, возникшая в ответ на необычные окружающие условия, имеет селективное преимущество, новая хреода будет усиливаться, как и раньше, и в то же время отбор будет действовать в пользу организмов, имеющих генетические возможности для такой реакции на окружение (сравните с экспериментами Уоддингтона на плодовых мушках, раздел 7.7). Так приобретенные признаки станут наследуемыми в результате сочетания генетического отбора и морфического резонанса.

В естественных условиях действие различных давлений отбора на географически или экологически изолированные популяции какого-либо вида приведет к расхождению (дивергенции) как их «генных пулов», так и их хреод. Действительно, бесчисленные виды животных и растений разошлись (в ходе эволюции) в генетически и морфологически различные породы и разновидности; знакомыми примерами являются одомашненные животные и культурные растения.[171] Подумайте, например, о поразительно различающихся породах собак, от афганской гончей до китайского мопса.

Рис. 20. Сравнение форм различных видов рыб (из Thompson, 1942). Воспроизведено с разрешения издательства Cambridge University Press

В некоторых случаях морфологическое расхождение затрагивает лишь одну определенную структуру или малую группу структур, тогда как другие остаются относительно устойчивыми. Например, в маленькой рыбке Beloneacus на ранних стадиях развития челюсти подобны таковым у родственных видов, но впоследствии развиваются в необычайно удлиненное рыло.[172] Множество различных структурных преувеличений развились под влиянием сексуального отбора, например рога у оленя. А цветы дают тысячи примеров расхождений в развитии различных составных частей: сравните, например, модификации лепестков у разных видов орхидей.

В других случаях форма многих различных структур меняется сходным образом. Если формы варьируются особенно единообразно и гармонично, их можно сравнивать графически, по систематическому искривлению наложенных координат (рис. 20), как показал сэр Д'Арси Томпсон в разделе своего очерка «О росте и форме», озаглавленном «Теория трансформаций, или сравнение родственных форм».

Эволюционные изменения такого типа происходят в рамках уже существующих морфогенетических полей. Они создают вариации на данные темы. Но они не могут объяснить существование самих этих тем. По словам Томпсона:

«Мы не можем превратить беспозвоночное в позвоночное или кишечнополостное в червя посредством какой-либо простой и правильной деформации или чего-либо, не поддающегося разложению на элементарные принципы… Формальное сходство, от которого мы зависим как от надежного критерия родства животных в некоторых пределах или при некоторых степенях близости и подобия, в других случаях перестает нам служить, поскольку при некоторых обстоятельствах оно перестает существовать. Наши геометрические аналогии являются весомым свидетельством против дарвиновской концепции бесчисленных и непрерывных изменений; они помогают показать, что скачкообразные изменения естественны, что. внезапные изменения, большие или меньшие, должны были иметь место и время от времени должны были возникать новые типы».[173]

В то время как дивергенция хреод в пределах существующих морфогенетических полей допускает непрерывные или количественные изменения формы, изменения в развитии, влекущие за собой подавление хреод или замену одной хреоды на другую, приводят к качественным скачкам. Согласно гипотезе формативной причинности, такие эффекты вызываются мутациями или факторами среды, которые изменяют морфогенетические зародыши (раздел 7.2). Примеры мутантных листьев гороха, в которых усики заменены на листочки, показаны на рис. 18, а мутант дрозофилы с «двойной грудью» — на рис. 17.

Изменения такого типа, вероятно, часто происходили в ходе эволюции. Например, у некоторых видов акации листья были подавлены и их роль играли уплощенные черенки. Этот процесс можно увидеть на ростках, у которых первые образовавшиеся листья являются типично перистыми (рис. 21). У членов семейства кактусов листья были заменены на шипы. Среди насекомых почти в каждом отряде есть виды, у которых крылья подавлены либо у обоих полов, как у некоторых паразитирующих мух, либо только у одного пола, как у самки жука, известной как личинка светляка обыкновенного (glow worm). У муравьев личинки самок развиваются либо в крылатых королев, либо в бескрылых работниц в зависимости от химического состава их пищи.