Π§ΠΈΡ‚Π°ΠΉΡ‚Π΅ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Π½Π° Bookidrom.ru! БСсплатныС ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ΅

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Β«Π›ΠΎΠ³ΠΈΠΊΠ° случая. О ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Π΅ ΠΈ происхоТдСнии биологичСской ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈΒ». Π‘Ρ‚Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Π° 32

Автор Π•Π²Π³Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠšΡƒΠ½ΠΈΠ½

Каков, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π³Π»Π°Π²Π½Ρ‹ΠΉ Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄ o распространСнности ΠΈ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ Π“ΠŸΠ“ Π² ΠΌΠΈΡ€Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚? Π‘ ΠΌΠΎΠ΅ΠΉ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ зрСния, бСсспорно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π“ΠŸΠ“ являСтся ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΌ процСссом Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚, Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π½Π° всС аспСкты Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ ΠΈ Π°Ρ€Ρ…Π΅ΠΉ. ΠŸΠΎΠΏΡ‹Ρ‚ΠΊΠΈ отрицания Π“ΠŸΠ“ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ°Ρ€Π³ΠΈΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ„Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° устарСли ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ Π½Π° Π½Π΅ΡƒΠ΄Π°Ρ‡Ρƒ. ΠœΠ΅Ρ‚Π°Ρ„ΠΎΡ€Π° ΠΏΠ°ΡƒΡ‚ΠΈΠ½Ρ‹ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ (см. рис. 5–6), ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, становится Π½Π΅ΠΎΡ‚ΡŠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ΠΌΠΎΠΉ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒΡŽ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. Однако Π½Π° количСствСнном ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ вопрос o ΠΌΠ°ΡΡˆΡ‚Π°Π±Π°Ρ… Π“ΠŸΠ“ Π΅Ρ‰Π΅ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ Ρ€Π΅ΡˆΠ΅Π½, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΅Ρ‰Π΅ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ ясно, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ Ρ‚Π΅ Π³Π»Π°Π²Π½Ρ‹Π΅ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ приводят ΠΊ Π³ΠΎΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌΡƒ пСрСносу ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠΏΠ΅Ρ€ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π­Ρ‚ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ‹ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ для нашСго понимания ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚. Π’ Π³Π»Π°Π²Π΅ 6 ΠΌΡ‹ обратимся ΠΊ Π½ΠΈΠΌ прямо.

Мобилом ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚

Как ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½ΠΎ Π² ΠΏΡ€Π΅Π΄Ρ‹Π΄ΡƒΡ‰Π΅ΠΌ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅, вряд Π»ΠΈ любой ΠΈΠ· Ρ‡Π»Π΅Π½ΠΎΠ² ΠšΠžΠ“ ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΈΡ‚Π΅Ρ‚ΠΎΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ² Π“ΠŸΠ“, Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π³Π΅Π½Ρ‹ Π² этом ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠΈ Β«Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Ρ€Π°Π²Π½Ρ‹, Ρ‡Π΅ΠΌ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅Β». БущСствСнная Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ гСнСтичСского ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Π° ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ состоит ΠΈΠ· эгоистичных элСмСнтов, для ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π³ΠΎΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ являСтся основным Ρ€Π΅ΠΆΠΈΠΌΠΎΠΌ ΠΈΡ… распространСния; ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡƒΠΏΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… элСмСнтов Π² своС врСмя Π±Ρ‹Π»Π° ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΊΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π° ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌΠΎΠΌ (Frost et al., 2005). ΠœΡ‹ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ обсуТдаСм ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌ Π² контСкстС ΠΌΠΈΡ€Π° вирусов (см. Π³Π». 10), Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Ρ‚ΡŒ Π² ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΡ… Ρ‡Π΅Ρ€Ρ‚Π°Ρ… Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π΅ΡΡ логичСски ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ прСдставлСниС ΠΎΠ± ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚, ΠΌΡ‹ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ здСсь Π²ΠΊΡ€Π°Ρ‚Ρ†Π΅ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ яркиС свойства гСнСтичСских элСмСнтов этого класса. Мобилом состоит ΠΈΠ· Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΎΡ„Π°Π³ΠΎΠ², ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄, транспозонов ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ часто Π°ΡΡΠΎΡ†ΠΈΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ с Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΈ рСгулярно становятся «пассаТирами», Π² числС ΠΏΡ€ΠΎΡ‡ΠΈΡ…, систСмы рСстрикции-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ (ОМ) ΠΈ токсины-антитоксины (ВА). Π­Ρ‚ΠΎ прСдставляСтся Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ СстСствСнным, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ вирусы ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ ΠΏΠΎ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡŽ, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ систСмы Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‚Ρ‹. Мобилом Π½Π΅Ρ€Π°Π·Ρ€Ρ‹Π²Π½ΠΎ связан с Β«Π³Π»Π°Π²Π½Ρ‹ΠΌΠΈΒ» хромосомами ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚. Вирусы (Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΎΡ„Π°Π³ΠΈ) ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹ систСматичСски ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π³Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² хромосомы, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΠΎ, Π² этом случаС ΠΎΠ½ΠΈ часто ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ хромосомныС Π³Π΅Π½Ρ‹, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΠΎ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ элСмСнты Β«ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡˆΠ½ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡΒ», ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡΡΡŒ Π² Β«ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Ρ‹Π΅Β» Π³Π΅Π½Ρ‹, ΠΈΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ОРБ (см. Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π» Β«Π€Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ пространство-врСмя Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°, ΠΏΠ°Π½Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ‹ ΠΈ кластСризация ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚Β»). Π‘ΠΎ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ классичСского экспСримСнта Π–Π°ΠΊΠΎΠ±Π° ΠΈ Π’ΠΎΠ»ΠΌΠ°Π½Π° Π² 1950-Ρ… Π±Ρ‹Π»ΠΎ Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΎ извСстно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡŠΡŽΠ³Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ посрСдниками ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… Ρ„Ρ€Π°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… хромосом, a вирусы (Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΎΡ„Π°Π³ΠΈ) Π΄Π°Π²Π½ΠΎ извСстны ΠΊΠ°ΠΊ посрСдники ΠΏΡ€ΠΈ пСрСносС Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ трансдукции (Bushman, 2001). ΠžΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠ΅ ΠΠŸΠ“, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ спСциализированными Π²Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ для Π“ΠŸΠ“, Π΅Ρ‰Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡƒΠ±Π΅Π΄ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ‚ сущСствованиС ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ гСнСтичСским ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌΠΎΠΌ ΠΈ хромосомами (Paul, 2008).

ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΎΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ устойчивости ΠΊ Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ±ΠΈΠΎΡ‚ΠΈΠΊΠ°ΠΌ ΠΈ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΉ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° являСтся хрСстоматийным ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌΡ‹, Π½ΠΎ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ исчСрпываСтся Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΡƒΠ·ΠΊΠΈΠΌΠΈ областями Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. На самом Π΄Π΅Π»Π΅ Π³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Π° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ хромосомами ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ вСсьма Ρ€Π°Π·ΠΌΡ‹Ρ‚Π°. ΠŸΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ (ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ циркулярными, Π½ΠΎ ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ хромосомам ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚, ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π° Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΏΠΎ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π² собствСнной Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ сСгрСгации (распрСдСлСнии Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π΄ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² процСссС дСлСния). ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π²ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² процСссы сСгрСгации ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΈ хромосом, Π² частности АВЀазы сСмСйств FtsK/HerA, Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ Π²ΠΎ всСм ΠΌΠΈΡ€Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ (Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ΅Π½Ρ‹ Ρƒ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… вирусов – см. Π³Π». 10), Ρ„Π°ΠΊΡ‚, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‡Π΅Ρ€ΠΊΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ±Ρ‰Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ происхоТдСния ΠΈ стратСгий Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… прокариотичСских Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ² (Iyer et al., 2004b; McGeoch and Bell, 2008).

Β«ΠšΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅Β» Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ‹ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ ΠΈ Π°Ρ€Ρ…Π΅ΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‚, Π² Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ Β«Π³Π»Π°Π²Π½ΠΎΠΉΒ» хромосомС (ΠΈΠ»ΠΈ хромосомам), ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ большС Π½Π΅ΠΎΡ‚ΡŠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ΠΌΡ‹Ρ…, ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΠΈ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… внСхромосомных элСмСнта, часто Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ. ΠœΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡƒΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎ ΡΠΎΡ…Ρ€Π°Π½ΡΡ‚ΡŒΡΡ Π² процСссС ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ. НапримСр, СдинствСнная ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΈ Thermus thermophilis Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡƒ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²ΡƒΠΌ ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΈ Deinococcus radiodurans ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·ΠΎΡˆΠ»Π° ΠΎΡ‚ ΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΊΠ° этих родствСнных, Π½ΠΎ сильно Ρ€Π°Π·ΠΎΡˆΠ΅Π΄ΡˆΠΈΡ…ΡΡ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ (Omelchenko et al., 2005). Однако Π² процСссС ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ этой Π΄Ρ€Π΅Π²Π½Π΅ΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠΈΠ»ΠΈ (ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ своих Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ²) Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ большС ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠΉ Π² составС Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Ρ‡Π΅ΠΌ хромосомы. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ пСрСнСсСнных Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ Π³Π΅Π½Ρ‹ Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΎΡ„ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅, ΠΎΡ‡Π΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΎΠ±Ρ€Π΅Ρ‚Π΅Π½Ρ‹ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ΅ΠΉ Thermus ΠΈ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ для ΠΈΡ… Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΎΡ„ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ стиля ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, хотя ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΌΠ΅Ρ€ΠΊΠ°ΠΌ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ, ΠΎΠ½ΠΈ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡ‚Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠ»Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‡Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, Ρ‡Π΅ΠΌ хромосомы, ΠΈ слуТат своСобразными «запасниками» для Π“ΠŸΠ“.

ΠŸΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ всС сСквСнированныС Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ‹ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ содСрТат слСды ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π³Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ многочислСнных ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΈ Ρ„Π°Π³ΠΎΠ². Π’ частности, ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ‡Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ² Π°Ρ€Ρ…Π΅ΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ нСсколькими вСрсиями ΠΎΠΏΠ΅Ρ€ΠΎΠ½Π° herA-nurA, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ (АВЀазы ΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅Π°Π·Ρ‹) ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° сСгрСгации ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ послС Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ. ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ· этих ΠΎΠΏΠ΅Ρ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² являСтся остатком ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ½Π°, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, слияниС Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, являСтся Ρƒ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ достаточно частым событиСм. Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ такая интСграция ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ сформировал Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°Π΅ΠΌΡƒΡŽ Π°Ρ€Ρ…ΠΈΡ‚Π΅ΠΊΡ‚ΡƒΡ€Ρƒ хромосом ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ (Iyer et al., 2004b; McGeoch and Bell, 2008).

БистСмы Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‚Ρ‹ ΠΈ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚Π° Π½Π° стрСсс, Π² частности, рСстрикции-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ систСмы токсин-антитоксин ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π² качСствС особых частСй ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌΠ°. Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· этих систСм выявил Π±Ρ‹ΡΡ‚Ρ€ΡƒΡŽ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΡŽ ΠΈ частый Π“ΠŸΠ“; ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΠ½ΠΈ часто ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ… ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΈ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΎΡ„Π°Π³ΠΎΠ². НСсмотря Π½Π° ΠΈΡ… Π³Ρ€ΠΎΠΌΠ°Π΄Π½ΠΎΠ΅ молСкулярноС Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΈΠ΅, эти систСмы Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°ΡŽΡ‚ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈ Ρ‚ΠΎΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠ΅ – каТдая содСрТит токсин, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Ρ€Π°Π·Ρ€ΡƒΡˆΠ°Π΅Ρ‚ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡƒΡŽ Π”ΠΠš (Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ рСстрикции), Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ систСму трансляции Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° мРНК ΠΈΠ»ΠΈ Ρ‚Π ΠΠš (ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ токсины ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ эндонуклСазной Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ, спСцифичной ΠΊ РНК), Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡƒΠ±ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ, вызывая ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ отвСрстий Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ (Kobayashi, 2001; Van Melderen and Saavedra De Bast, 2009). Вызванная токсинами гибСль ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π² случаС использования систСм рСстрикции-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ прСдотвращаСтся спСцифичСским ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π”ΠΠš, a Π² случаС систСм токсин-антитоксин ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ токсина антитоксином. Π­Ρ‚Π° нСйтрализация достигаСтся Π»ΠΈΠ±ΠΎ посрСдством взаимодСйствия Π΄Π²ΡƒΡ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (токсина ΠΈ антитоксина), Π»ΠΈΠ±ΠΎ посрСдством подавлСния трансляции мРНК токсина ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€Π½ΠΎΠΉ ΠΊ Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ РНК, которая Π² этом случаС выполняСт Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ антитоксина. Π­Ρ‚ΠΈ систСмы ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ свойствами эгоистичных элСмСнтов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ хозяина зависимыми ΠΎΡ‚ Π½ΠΈΡ… (addicted). Когда ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° тСряСт ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ‹, ΠΎΠ½Π° ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°Π΅Ρ‚ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ дСйствия токсина, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ токсины Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹, Ρ‡Π΅ΠΌ антитоксины, Ρ‚Π°ΠΊ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈΡ… Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ послС Π΄Π΅Π³Ρ€Π°Π΄Π°Ρ†ΠΈΠΈ антитоксинов, запасы ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ Π²ΠΎΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡ‚ΡŒΡΡ, Ρ€Π΅Π·ΠΊΠΎ возрастаСт, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΈΠ·-Π·Π° ослаблСния активности Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ сниТСния ΠΈΡ… ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Π² Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ рСстриктазы ΡΠΎΡ…Ρ€Π°Π½ΡΡŽΡ‚ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ. Из-Π·Π° этого свойства токсин-антитоксинных систСм ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ пСрСносят токсин-антитоксинныС Π³Π΅Π½Ρ‹ ΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π³Π°Ρ€Π°Π½Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈΡ… хозяСва «подсядут» Π½Π° Π½ΠΈΡ…, убивая ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡƒΡ‚Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ‹, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°ΡŽΡ‚ сильноС сСлСктивноС прСимущСство ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ, Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ токсин-антитоксинных систСм. Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½Ρ‹Π΅ ΠΊ настоящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ токсин-антитоксинныС систСмы, вСроятно, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚, ΠΊΠ°ΠΊ принято Π³ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΈΡ‚ΡŒ, лишь Π²Π΅Ρ€ΡˆΠΈΠ½Ρƒ айсбСрга, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ‹ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ ΠΈ Π°Ρ€Ρ…Π΅ΠΉ нСсут большоС количСство Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΠΏΠ΅Ρ€ΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΡ… свойства, ΡΠ±Π»ΠΈΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΈΡ… с токсин-антитоксинными ΠΎΠΏΠ΅Ρ€ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ (Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠ°Ρ€Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… нСбольшиС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, которая появляСтся Π² ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π² Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ… ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½Ρ‹Ρ… окруТСниях), Π½ΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π΅ Π±Ρ‹Π»ΠΈ (ΠΏΠΎΠΊΠ°) ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ исслСдованы (Makarova et al., 2009a).

НСдавно Π±Ρ‹Π» ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ класс систСм мобильной Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‚Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ присутствуСт Ρƒ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° Π°Ρ€Ρ…Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ ΠΈΠ· числа сСквСнированных Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ² (Deveau et al., 2010; Koonin and Makarova, 2009). Π­Ρ‚Π° систСма состоит ΠΈΠ· массива ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΡ… ΠΏΠ°Π»ΠΈΠ½Π΄Ρ€ΠΎΠΌΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², рСгулярно располоТСнных Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ (CRISPR), ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ Π² сСбя ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 50 ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… сСмСйств Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (ассоциированных с CRISPR ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… cas (CRISPR-associated). ΠŸΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ‡Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ здСсь ΠΌΡ‹ сталкиваСмся со Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ ΠΏΠΎ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌ (послС рибосомного супСропСрона) массивом связанных ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (гСнСтичСским ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ) Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ (Rogozin et al., 2002). БистСма CRISPR-Cas Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‰Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ ΠΎΡ‚ Ρ„Π°Π³ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ «ламарковским ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌΒ» (ΠΌΡ‹ вСрнСмся ΠΊ этому вопросу Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π² Π³Π». 9): Ρ„Ρ€Π°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ Π³Π΅Π½Π° Ρ„Π°Π³Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° интСгрируСтся Π² локус CRISPR Π½Π° Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ хромосомС ΠΈ впослСдствии транскрибируСтся ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ посрСдством всС Π΅Ρ‰Π΅ ΠΏΠ»ΠΎΡ…ΠΎ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² для подавлСния Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ эгоистичных Π°Π³Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ². БистСма CRISPR-Cas дСмонстрируСт Π²Ρ‹Π΄Π°ΡŽΡ‰ΡƒΡŽΡΡ ΠΏΠ»Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‡Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ близкородствСнными ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ ΠΈ Π°Ρ€Ρ…Π΅ΠΉ, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, часто пСрСносится ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ Π“ΠŸΠ“.