ΠΠ°ΠΊΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΉ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ o ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠΎΠ»ΠΈ ΠΠΠ Π² ΠΌΠΈΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ? Π‘ ΠΌΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ, Π±Π΅ΡΡΠΏΠΎΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΠΌ Π½Π° Π²ΡΠ΅ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ. ΠΠΎΠΏΡΡΠΊΠΈ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ ΠΠΠ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ°ΡΠ³ΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ Π½Π° Π½Π΅ΡΠ΄Π°ΡΡ. ΠΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΡΠ° ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 5β6), ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΡΡΠ΅ΠΌΠ»Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π° ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ o ΠΌΠ°ΡΡΡΠ°Π±Π°Ρ ΠΠΠ Π΅ΡΠ΅ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΅ΡΠ΅ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ²Ρ ΡΠ΅ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ. Π Π³Π»Π°Π²Π΅ 6 ΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΡΡ ΠΊ Π½ΠΈΠΌ ΠΏΡΡΠΌΠΎ.
ΠΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ
ΠΠ°ΠΊ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΄ΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅, Π²ΡΡΠ΄ Π»ΠΈ Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΠΠ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² ΠΠΠ, Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Β«Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°Π²Π½Ρ, ΡΠ΅ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅Β». Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π° ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠ³ΠΎΠΈΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΡΠ΅ΠΆΠΈΠΌΠΎΠΌ ΠΈΡ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ; ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡΠΏΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π±ΡΠ»Π° ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π° ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌΠΎΠΌ (Frost et al., 2005). ΠΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅ ΠΌΠΈΡΠ° Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² (ΡΠΌ. Π³Π». 10), Π½ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡ Π² ΠΎΠ±ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΠ΅Π΅ΡΡ Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ± ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, ΠΌΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π·Π΄Π΅ΡΡ Π²ΠΊΡΠ°ΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°. ΠΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΡΠ°Π³ΠΎΠ², ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄, ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΡΡΡΡ Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡΡΡ Β«ΠΏΠ°ΡΡΠ°ΠΆΠΈΡΠ°ΠΌΠΈΒ», Π² ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠΈΡ , ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠΈΠΈ-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ (ΠΠ) ΠΈ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Ρ-Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Ρ (Π’Π). ΠΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΠΈΡΡΡΡ ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½Ρ ΠΏΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π·Π°ΡΠΈΡΡ. ΠΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌ Π½Π΅ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ Β«Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΌΠΈΒ» Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ. ΠΠΈΡΡΡΡ (Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΡΠ°Π³ΠΈ) ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎ, Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Β«ΠΎΠ΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡΒ», ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡ Π² Β«ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΠ΅Β» Π³Π΅Π½Ρ, ΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΠ Π‘ (ΡΠΌ. Π²ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π» Β«Π€ΡΠ°ΠΊΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ-Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°, ΠΏΠ°Π½Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ ΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΒ»). Π‘ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΠ°ΠΊΠΎΠ±Π° ΠΈ ΠΠΎΠ»ΠΌΠ°Π½Π° Π² 1950-Ρ Π±ΡΠ»ΠΎ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ³Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, a Π²ΠΈΡΡΡΡ (Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΡΠ°Π³ΠΈ) Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ (Bushman, 2001). ΠΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΠΠ, Π΅ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌΠΎΠΌ ΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ (Paul, 2008).
ΠΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ Π°Π½ΡΠΈΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠ°ΠΌ ΠΈ ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠΉΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌΡ, Π½ΠΎ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ ΠΈΡΡΠ΅ΡΠΏΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ·ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΠΌΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΡΠ°Π·ΠΌΡΡΠ°. ΠΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ (ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΈΡΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΠΌΠΈ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΎΡΠΊΡ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ (ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ). ΠΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠ’Π€Π°Π·Ρ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ² FtsK/HerA, Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Ρ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΈΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ (Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² β ΡΠΌ. Π³Π». 10), ΡΠ°ΠΊΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π³ΠΈΠΉ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ² (Iyer et al., 2004b; McGeoch and Bell, 2008).
Β«ΠΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅Β» Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, Π² Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ Β«Π³Π»Π°Π²Π½ΠΎΠΉΒ» Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ (ΠΈΠ»ΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌ), ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π½Π΅ΠΎΡΡΠ΅ΠΌΠ»Π΅ΠΌΡΡ , ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ Π²Π½Π΅Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΡΠ°ΡΡΠΎ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Thermus thermophilis Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²ΡΠΌ ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Deinococcus radiodurans ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»Π° ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ° ΡΡΠΈΡ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ , Π½ΠΎ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΎΡΠ΅Π΄ΡΠΈΡ ΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ (Omelchenko et al., 2005). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠΉ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠΈΠ»ΠΈ (ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ²) Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠΉ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ΅ΠΌ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅, ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ΅ΠΉ Thermus ΠΈ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΈΠ»Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Ρ ΠΎΡΡ ΠΌΠ΅Π³Π°ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΊΠ°ΠΌ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ, ΠΎΠ½ΠΈ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΡΠ΅ΠΌ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΠΈ ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ Β«Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈΒ» Π΄Π»Ρ ΠΠΠ.
ΠΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠ»Π΅Π΄Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΠ². Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ² Π°ΡΡ Π΅ΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΌΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° herA-nurA, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ (ΠΠ’Π€Π°Π·Ρ ΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Ρ) ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ΅Π³ΡΠ΅Π³Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ½Π°, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΡΠΌ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ. Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π±ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π» Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΠΌΡΡ Π°ΡΡ ΠΈΡΠ΅ΠΊΡΡΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ (Iyer et al., 2004b; McGeoch and Bell, 2008).
Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π·Π°ΡΠΈΡΡ ΠΈ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠΈΠΈ-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½-Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΎΠΌΠ°. Π‘ΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ» Π±ΡΡΡΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΡΠΉ ΠΠΠ; ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΡΠ°Π³ΠΎΠ². ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΠΈΡ Π³ΡΠΎΠΌΠ°Π΄Π½ΠΎΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅, ΡΡΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΎΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠ΅ β ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°Π΅Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΠΠΠ (ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠΈΠΈ), Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΌΠ ΠΠ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ ΠΠ (ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Ρ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊ Π ΠΠ), Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ±ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠΈΠΉ Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ (Kobayashi, 2001; Van Melderen and Saavedra De Bast, 2009). ΠΡΠ·Π²Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠΈΠΈ-ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΠΠ, a Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½-Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π° Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ. ΠΡΠ° Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅ΡΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π° ΠΈ Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π°), Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊ Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ Π ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ»Ρ Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π°. ΠΡΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΡΠ³ΠΎΠΈΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌΠΈ ΠΎΡ Π½ΠΈΡ (addicted). ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΎΠ½Π° ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°Π΅Ρ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π°, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Ρ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½Ρ, ΡΠ΅ΠΌ Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Ρ, ΡΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ², Π·Π°ΠΏΠ°ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΡΡ, ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°Π΅Ρ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠΊΡΠ°Π·Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ. ΠΠ·-Π·Π° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½-Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½-Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π³Π°ΡΠ°Π½ΡΠΈΡΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΈΡ Ρ ΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π° Β«ΠΏΠΎΠ΄ΡΡΠ΄ΡΡΒ» Π½Π° Π½ΠΈΡ , ΡΠ±ΠΈΠ²Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Ρ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ, Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½-Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½-Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡΡ, Π»ΠΈΡΡ Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Ρ Π°ΠΉΡΠ±Π΅ΡΠ³Π°, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ Π½Π΅ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°, ΡΠ±Π»ΠΈΠΆΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½-Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ (Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠ°ΡΠ° Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ ), Π½ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ (ΠΏΠΎΠΊΠ°) ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Ρ (Makarova et al., 2009a).
ΠΠ΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π±ΡΠ» ΠΎΡΠΊΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ»Π°ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π·Π°ΡΠΈΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° Π°ΡΡ Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΡΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠ»Π° ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ² (Deveau et al., 2010; Koonin and Makarova, 2009). ΠΡΠ° ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠ°Π»ΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ², ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ (CRISPR), ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Ρ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 50 ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ² Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Ρ CRISPR ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅ΠΌΡΡ cas (CRISPR-associated). ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΠΌΡ ΡΡΠ°Π»ΠΊΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠΎ Π²ΡΠΎΡΡΠΌ ΠΏΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌ (ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π°) ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²ΠΎΠΌ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ) Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ (Rogozin et al., 2002). Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° CRISPR-Cas Π·Π°ΡΠΈΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΎΡ ΡΠ°Π³ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ Β«Π»Π°ΠΌΠ°ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌΒ» (ΠΌΡ Π²Π΅ΡΠ½Π΅ΠΌΡΡ ΠΊ ΡΡΠΎΠΌΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ Π² Π³Π». 9): ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ Π³Π΅Π½Π° ΡΠ°Π³Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π»ΠΎΠΊΡΡ CRISPR Π½Π° Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΈ Π²ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π²ΡΠ΅ Π΅ΡΠ΅ ΠΏΠ»ΠΎΡ ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ³ΠΎΠΈΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π°Π³Π΅Π½ΡΠΎΠ². Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° CRISPR-Cas Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΠΌΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΠΠ.