ΠΠ΅ Π² Π½ΠΎΠ³Ρ ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π΅ΠΌ
ΠΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ, Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠΆΠ΅ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π»ΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π΄ΡΠΈΡ ΠΎΡΠ±ΠΎΡ Π² Π½Π΅ΠΊΡΡ Π΄Π°Π²Π½ΡΡ ΡΠΏΠΎΡ Ρ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΉΠ½Π°ΡΠ΄ Π‘ΠΌΠΈΡ (Maynard Smith, 1976b) ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°Π΅Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ° β Β«Π³ΡΡΠ· ΠΎΡΡΡΠ°Π²Π°Π½ΠΈΡΒ». ΠΠ½ (Maynard Smith, 1978b) ΡΡΡΠ»Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΠ΅Π»ΡΡΠΎΠ½Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ ΠΎΠ»ΡΡΠΈ, Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΎΡΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠΉΡΠΎ, Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠΈΠ΄Π΅ΡΡ ΠΈ Π²ΡΠΊΠΎΡΠΌΠΈΡΡ Π΄Π²ΠΎΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π΅ΡΠ»ΠΈ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠΉΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π±ΡΠΎΡΠΈΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°. ΠΠ΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ, Π·Π°ΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉ Π΄Π»Ρ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ ΠΡΠΊΠ° ΠΎΠ± ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ΠΊΠ°, ΠΈ ΡΠ°ΠΌ ΠΡΠΊ (Lack, 1966) Π½Π΅ Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»ΠΈΠ» ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Β«Π·Π°ΠΏΠ°Π·Π΄ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅Β» Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π»Π°Π·Π΅ΠΉΠΊΠΈ. ΠΠ½ Π²ΡΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΠ» ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΠΏΡΠ°Π²Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ΅, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ΠΎΠΊ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π½ΡΠ° ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ Ρ ΠΎΠ»ΡΡ Π² ΡΠΎΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΏΠΈΡΠ° Π±ΡΠ»Π° Π½Π΅ ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½Π°, ΠΈ ΡΡΠΎ Ρ Π½ΠΈΡ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ²ΡΠΈΠΌΠΈΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ.
Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π²ΡΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ ΠΈΠ· Π±Π΅Π΄Ρ post hoc ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎ Π²ΡΠ·Π²Π°ΡΡ ΠΎΠ±Π²ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π³ΡΠ΅Ρ Π΅ Π½Π΅ΡΠ°Π»ΡΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΡΡΠΈ, Π½ΠΎ ΠΌΠ½Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π²ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΎ Π½ΠΈΠ³ΠΈΠ»ΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ. ΠΡ Π½Π΅ Π² ΠΏΠ°ΡΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΈ Π½Π΅ Π² ΡΡΠ΄Π΅, Π³Π΄Π΅ Π·Π°ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²Π½ΠΈΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ ΠΎΡΠΊΠΈ, Π·Π°ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΠΏΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ . ΠΠ° ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΡΡΠ΄ Π»ΠΈ ΡΠΈΡΠ°ΡΡ ΡΡΠΈ ΡΡΡΠΎΠΊΠΈ, ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠ°Π½Π΄Π΅, Π²ΡΠ΅ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Ρ ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠΈ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ, ΡΡΠΎ Π½ΠΈ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ Ρ Π½Π°Ρ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. Π£ Π²ΡΠ΅Ρ Π½Π°Ρ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΡΡ ΠΈΡΠΊΡΠ΅Π½Π½Π΅Π΅ ΠΆΠ΅Π»Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ·Π½Π°ΡΡ, ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ»ΡΡΠΈ ΠΎΡΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠΉΡΠΎ, Ρ ΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±Ρ Π΄Π²Π°, Π° Π½Π΅ Π²ΠΎΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΡΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠΌ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ Π΄Π΅Π±Π°ΡΠΎΠ². ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΡΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠ»ΡΡ ΠΊ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ Β«Π·Π°ΠΏΠ°Π·Π΄ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡΒ» post hoc, Π½ΠΎ ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ Π΅ΠΉ Π±ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ Π²Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ. ΠΠ΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ, Π΅ΡΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅, ΠΊ ΡΡΠ°ΡΡΡΡ, ΡΠΎΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΠΈΡΡ. ΠΡΠΉΠ½Π°ΡΠ΄ Π‘ΠΌΠΈΡ, ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ ΠΆΠ΅, ΠΏΡΠ°Π², ΡΡΠΎ Β«ΠΏΠΎΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅Β» (Tinbergen, 1965) ΠΈ Π½Π΅ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Β«Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΎΡΠ±ΠΎΡ ΠΎΠΏΡΡΡ Π½Π°ΠΏΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ»Β» Π½Π°Π΄ΠΎ ΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ Π² ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅Π΅ ΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΠ΅Π΅ΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΈΡ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π³ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π·Π° Π½Π΅ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ. ΠΠ΅Π²ΠΎΠ½ΡΠΈΠ½ (Lewontin, 1978b) Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ΡΠΎ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ΅: Β«Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌ-ΡΠΎ ΡΠΌΡΡΠ»Π΅ Π²ΡΠ½ΡΠΆΠ΄Π΅Π½Ρ ΠΏΡΠΈΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΠΎΠ΄Π° ΡΠ°ΡΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ , Π² ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΠΈΡΡΒ».
ΠΠ΅ΡΠ½Π΅ΠΌΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΊ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ ΠΎΡΡΡΠ°Π²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ. ΠΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ Π²ΠΎ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ» ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π·Π° Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, Π½ΠΈΡΡΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΊΠ°ΠΌ, ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΡΡΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π° Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠΈ Ρ Π°Π½Π°Ρ ΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΡΠΌΠΈ. ΠΠ°ΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ Π΅ΠΆΠ΅ΠΉ, ΡΠ²ΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΊΠ»ΡΠ±ΠΊΠΎΠΌ ΠΎΡ Ρ ΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΡΠΊΠΎΡΠ±Π½ΠΎ Π½Π΅ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² Π°Π²ΡΠΎΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»Π΅ΠΉ.
ΠΡΠΈΡΠΈΠΊΠΈ-Π½Π΅ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π²ΡΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π½ΠΈΠ±ΡΠ΄Ρ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° β ΡΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΠΌ, ΠΎΠ± ΡΡΡΠ½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ°ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ β ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ Π±ΡΠΎΡΠ°ΡΡ Π²ΡΠ·ΠΎΠ²: Β«ΠΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΠ΅-ΠΊΠ° ΡΡΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π²Π°ΡΠΈΡ ΡΠ³ΠΎΠΈΡΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅ΡΠ΅Β». ΠΠΎΠ½ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΆΠ΅ Π²Π΅ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΠ΅Π²ΠΎΠ½ΡΠΈΠ½, ΠΡΠ»ΡΠ΄ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΌΠΎΠ³ Π±Ρ, Π² ΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΡΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡ, Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΡΡ ΠΈΠ· ΡΡΠΊΠ°Π²Π° ΠΏΠΎΠ΄ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠΌ Β«ΡΠΎΡΠΈΠΎΠ±ΠΈΠΎ-Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎΒ» ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊΡΡ-Π½ΠΈΠ±ΡΠ΄Ρ Π½Π΅Π±ΡΠ»ΠΈΡΡ, Π½ΠΎ Ρ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ΅Π½ Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ ΠΠ΅ΠΉΠ½ΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡ Π½Π° ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π²ΡΠ·ΠΎΠ²Ρ β ΡΡΠΎ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΡΡ ΡΠΏΡΠ°ΠΆΠ½Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ Π² ΠΏΡΡΡΠΎΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΅Π΄Π½ΡΠΌΠΈ. Π£ΡΡΠ½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ°ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΌΠ°ΡΠ΅ΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠ° ΠΈ Π΄Π΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ, β ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ°Ρ ΡΡΠ΅Π΄Π° Π² ΠΊΠΎΡΠ½Π΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠΎΠΉ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½Ρ ΠΎΡΠ±ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΡΡ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΠ°Π½Π½ΡΠΉ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ, ΠΊΠ°ΡΠ°ΡΡΠΈΠΉΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠΈΡΠ΅, Π½ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π²ΡΡΠ°Π²Π°ΡΡ; ΠΈ Ρ ΠΎΡΡ Π³Π»ΡΠΏΡΠΉ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π΄ΠΎΡΡΠΎΠΈΠ½ Π³Π»ΡΠΏΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°, ΠΌΡΠ΄ΡΠ΅Π΅ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ Π²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΡ.
ΠΠ΄Π΅ΡΡ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π½ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠ»ΡΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡ Π . Π. ΠΠ»Π΅ΠΊΡΠ°Π½Π΄Π΅ΡΠ°. ΠΠΎΡΡΠ»ΡΠΊΠΈ Π»Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠ»Π°ΠΌΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΈ, ΡΡΠΎ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΈΡ ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡΠΏΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ. Π ΠΌΠΈΡΠ΅ Π΄ΠΎ ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΠ° Π² ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±ΡΡΡ Π½Π΅Π±Π΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π»Π°ΠΌΠΈ, ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π° ΠΎΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π±Π΅ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΠΈΠ· ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΈ ΡΠΎΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ Π·Π°ΠΌΠΊΠ½ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ². Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅ΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ° ΡΡΠ°Π·Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ. Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Ρ ΠΎΡΡ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΠΎΠ½Π° ΠΈ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½Π° (Fraenkel & Gunn, 1940). ΠΠ»Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ Π½Π΅Π±Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π»Π° ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ½ΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π±Π΅ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΈΡ Π»ΡΡΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½Ρ, ΠΈ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠΎΠ΅, Π½Π΅ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π΄Π²ΠΈΠΆΡΡΠ΅Π΅ΡΡ, ΡΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΠΌ, ΠΏΠΎΠ΄ ΡΠ³Π»ΠΎΠΌ 30Β° ΠΊ Π½ΠΈΠΌ, Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ. ΠΠΎ Π΅ΡΠ»ΠΈ Π»ΡΡΠΈ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π½Π΅ ΠΈΠ· Π±Π΅ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½Ρ, ΠΈ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠΎΠ΅, ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠ΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π±ΡΠ΄Π΅Ρ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ ΠΊ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ° (Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠ³ΠΎΠ» Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΡΡΡΠΉ), ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡ Π½Π΅Π³ΠΎ (Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠ³ΠΎΠ» ΡΡΠΏΠΎΠΉ), ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅ ΠΊΡΡΠΆΠΈΡΡΡΡ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΡΠ²Π΅ΡΠ° ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ±ΠΈΡΠ΅ (Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΊΡΡΡΠ°, Π² ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ 90Β° ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π»ΡΡΠ°ΠΌ). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ°ΠΌΠΎΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ Π² ΠΏΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠΈ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎ ΠΏΠΎ ΡΠ΅Π±Π΅ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ: ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ½ΠΎ β ΠΏΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ²Π΅ΡΠ°, ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Β«ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡΒ» Π·Π° Π±Π΅ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠ΅. ΠΠΎΠ³Π΄Π°-ΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ Β«Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅Β» Π±ΡΠ»ΠΎ Π±Π΅Π·ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠΌ. Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊ, ΠΈ, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ, ΠΏΡΡΠΌΠΎ ΡΠ΅ΠΉΡΠ°Ρ ΠΎΡΠ±ΠΎΡ ΡΡΡΠ΄ΠΈΡΡΡ Π½Π°Π΄ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ . (Π§ΡΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ. ΠΠ°ΠΊΠ»Π°Π΄Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠ΄Ρ Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²Π΅ΡΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΡ Π²ΡΠ³ΠΎΠ΄Ρ: ΠΌΠΎΡΡΠ»ΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΡ Π½Π° ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΠ΅ΠΉ ΠΎΡ Π·Π²Π΅Π·Π΄, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠ½Ρ, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅, ΠΊΡΠΎ Π½Π΅ Π·Π°ΠΌΠ°Ρ ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π΄ΠΎΡΠΎΠ³ΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ΅Π½ Π½Π° Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΊ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ.)
ΠΠΎ ΡΡΡ ΠΌΡ Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ½ΠΊΠΈΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° ΠΎΡΡΡΠ°Π²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ. ΠΡΠΎ ΡΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π²ΡΠ°ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΠΈΡΠ°Π΅ΠΌ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΡΡ. ΠΠ΅Π²ΠΎΠ½ΡΠΈΠ½ (Lewontin, 1979b) ΡΡΠ°Π²ΠΈΡ ΡΡΠΎΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊ: Β«ΠΠ°ΠΊΠΎΠ²Ρ βΠ΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π»ΠΎΡΠΊΡΡΠΊΠΈβ Π΄Π²ΠΈΠΆΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ» ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ? ΠΠ°ΠΊΠΎΠ²Π° ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ° Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ? ΠΠ°ΠΊΠΎΠ²Ρ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ?Β» ΠΠ°ΡΠ°Π΄ΠΎΠΊΡ ΠΎ ΠΏΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠΈ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΠ·-Π·Π° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π°, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΠ»ΠΈ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΡΡΠ»ΡΠΊΠ°. ΠΡ ΡΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈ: Β«ΠΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΡΡΠ»ΡΠΊΠΈ Π»Π΅ΡΡΡ Π² ΠΏΠ»Π°ΠΌΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΈ?Β» β ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ·Π°Π΄Π°ΡΠ΅Π½Ρ. ΠΡΠ»ΠΈ Π±Ρ ΠΌΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ-ΠΈΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΈ ΡΠΏΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈ: Β«ΠΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΡΡΠ»ΡΠΊΠΈ Π΄Π²ΠΈΠΆΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΡΠΌ ΡΠ³Π»ΠΎΠΌ ΠΊ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ²ΡΠΌ Π»ΡΡΠ°ΠΌ (Π° ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ ΠΊ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π»ΡΡΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½Ρ)?Β» β ΡΠΎΠ³Π΄Π°, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΌΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π±Ρ ΠΎΠ·Π°Π΄Π°ΡΠ΅Π½Ρ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅.
Π Π°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΅ΡΡΠ΅Π·Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ: ΠΌΡΠΆΡΠΊΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΡΠ΅ΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ΠΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π²Π·Π³Π»ΡΠ΄, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΡ Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π°, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π΅Ρ Π·Π°ΡΡΡΠ΄Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ Π½Π΅Π·Π°ΡΠ΅ΠΉΠ»ΠΈΠ²ΠΎΠΉ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΡΠ°Π½ΡΠΉ Π·Π°Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΊ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΠ²ΡΠ΅ΠΉΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π³ΠΎΠΌΠΎΡΠ΅ΠΊΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡΡΠΊΠΎΠΉ Π±ΡΠΎΡΡΡΡ, Π°Π²ΡΠΎΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π±ΡΠ» Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π»ΡΠ±Π΅Π·Π΅Π½, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΡΠΈΡΠ»Π°ΡΡ Π΅Π΅ ΠΌΠ½Π΅, ΠΏΠΎΠ΄ΡΡΠΎΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ: Β«ΠΠΎΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ Π΅ΡΡΡ βΠ³Π΅ΠΈβ? ΠΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ ΡΠ½ΠΈΡΡΠΎΠΆΠΈΠ»Π° βΠ³Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎβ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½Ρ Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄?Β» ΠΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠΌ, ΠΏΠΎ ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΠ°, ΡΡΠ° ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° ΡΠ°ΠΊ Π²Π°ΠΆΠ½Π°, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΠ²ΠΎΠ·Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ. Π’ΡΠ°ΠΉΠ²Π΅ΡΡ (Trivers, 1974), Π£ΠΈΠ»ΡΠΎΠ½ (Wilson, 1975, 1978) ΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΠ°ΠΉΠ½ΡΠΈΡ (Weinrich, 1976) ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ Π² Π½Π΅ΠΊΠΈΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΡΠ΅ΠΊΡΡΠ°Π»Ρ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±ΡΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΊΠ²ΠΈΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½Ρ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΈΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡΡΠ²Π°, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π»ΡΡΡΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΡΠΈΡΡΡΡ ΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ°Ρ . ΠΠ½Π΅ ΡΡΠ° ΠΌΡΡΠ»Ρ Π½Π΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠ°Π²Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ (Ridley & Dawkins, 1981), ΠΈ ΡΠΆ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠ°Π²Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ, ΡΠ΅ΠΌ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° Β«ΠΏΠΎΠ΄Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΌΡΠ°Β». Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅ΠΉ, Π³ΠΎΠΌΠΎΡΠ΅ΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Β«Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΈΠΊΡ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠ²Β» Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Π ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅, Π³Π΄Π΅ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΌΡΡ ΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈ Π³Π°ΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΠΌΡΠ° ΠΊ Π·Π°Π²Π΅Π΄ΠΎΠΌΠΎΠΌΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΡΠ΅ΠΊΡΡΠ°Π»Ρ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Π΅ΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠΌ, ΡΠ΅ΠΌ ΠΊ Π·Π°Π²Π΅Π΄ΠΎΠΌΠΎΠΌΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡΠ΅ΠΊΡΡΠ°Π»Ρ, ΠΈ, Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΈΠ½Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΡΠ°ΠΌΠ΅Ρ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠΏΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΠΎ Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠΆΡ Π·Π΄Π΅ΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ Β«ΠΏΠΎΠ΄Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΌΡΠ°Β» Π½Π΅ ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π°Π³Π»ΡΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π΄ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΠΈ Π½Π΅ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΄ΡΠΌΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΡ (ΠΠ΅Π²ΠΎΠ½ΡΠΈΠ½ (Lewontin, 1979b) ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π» ΡΠ°ΠΊΡΡ ΠΆΠ΅ Π΄ΠΈΠ΄Π°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠ»ΠΎΠ²ΠΊΡ, ΡΠ°ΡΡΡΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΎΠ± ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π³ΠΎΠΌΠΎΡΠ΅ΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Ρ Drosophila). ΠΠ»Π°Π²Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Ρ Ρ ΠΎΡΡ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ΅ ΠΈ ΠΊΡΠ΄Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠ΅. ΠΡΠΎ Π²Π½ΠΎΠ²Ρ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡ ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΠΌ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΡΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ.