Π§ΠΈΡ‚Π°ΠΉΡ‚Π΅ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Π½Π° Bookidrom.ru! БСсплатныС ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ΅

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Β«Π Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π€Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏ: длинная Ρ€ΡƒΠΊΠ° Π³Π΅Π½Π°Β». Π‘Ρ‚Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Π° 110

Автор Π ΠΈΡ‡Π°Ρ€Π΄ Π”ΠΎΠΊΠΈΠ½Π·

68

Анизогамия β€” Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΉ Ρ‚ΠΈΠΏ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ размноТСния, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡ‚Π²ΠΎΡ€Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ крупная (ТСнская) ΠΈ мСлкая (муТская) Π³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ‹. ΠŸΡ€ΠΈ ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π°ΠΌΠΈΠΈ, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ², Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ процСсс, Π½ΠΎ Π½Π΅Ρ‚ раздСлСния Π½Π° муТскоС ΠΈ ТСнскоС: всС Π³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π°.

69

АссортативноС скрСщиваниС β€” ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρƒ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ… Π²Ρ‹Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚ΡŒ сСбС Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ°Ρ€Ρ‚Π½Π΅Ρ€Π° для спаривания, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ…ΠΎΠΆ Π½Π° Π½ΠΈΡ… самих (ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ ассортативноС скрСщиваниС, гомогамия) ΠΈΠ»ΠΈ, Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚, отличаСтся ΠΎΡ‚ Π½ΠΈΡ… ΠΏΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌΡƒ-Ρ‚ΠΎ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΡƒ (ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ ассортативноС скрСщиваниС). НСкоторыС ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ этот Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΈ.

70

ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΎΡΡ‚Π΅Ρ€Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ (апосСматизм) β€” явлСниС, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ΡΡŠΠ΅Π΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ опасныС ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ осы, Β«ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡƒΠΏΡ€Π΅ΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚Β» своих Π²Ρ€Π°Π³ΠΎΠ² ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΠΈ яркой окраски ΠΈ Ρ‚ΠΎΠΌΡƒ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹Ρ… Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π·Π΄Ρ€Π°ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»Π΅ΠΉ. БчитаСтся, Ρ‡Ρ‚ΠΎ функция этих приспособлСний состоит Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π²Ρ€Π°Π³ΠΈ быстро ΠΎΠ±ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈΡΡŒ ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈΡ…, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ тСорСтичСскиС трудности (Π½Π΅ Π½Π΅ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΈΠΌΡ‹Π΅), ΠΊΠ°ΡΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ Ρ„Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠΎΠ³ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΡƒΡ‚ΡŒ Π²ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Π΅.

71

Π—Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π‘ (Π‘-value) β€” количСство Π”ΠΠš Π² ядрС Π³Π°ΠΏΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π³Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ‹). Β«ΠŸΠ°Ρ€Π°Π΄ΠΎΠΊΡ значСния Π‘Β» состоит Π² отсутствии Ρ‡Π΅Ρ‚ΠΊΠΎΠΉ коррСляции ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ строСния ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈ количСством Π”ΠΠš Π² Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅. (ΠŸΡ€ΠΈΠΌ. Π½Π°ΡƒΡ‡. Ρ€Π΅Π΄.)

72

Π­ΡƒΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚Ρ‹ β€” ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… Π²Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡˆΠΈΡ… Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π½Π° Π—Π΅ΠΌΠ»Π΅, ΠΊ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ относятся всС ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Π΅, растСния, ΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉΡˆΠΈΠ΅ ΠΈ Π³Ρ€ΠΈΠ±Ρ‹. Π₯арактСризуСтся Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ ядра ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ² (своСго Ρ€ΠΎΠ΄Π° Β«Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΡ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠ²Β» ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ), Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ. ΠŸΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚Π°ΠΌ (см.). Различия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚Π°ΠΌΠΈ ΠΈ эукариотами ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π³ΠΎΡ€Π°Π·Π΄ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ сущСствСнными, Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΈ растСниями (Π½Π΅ говоря ΡƒΠΆΠ΅ ΠΎ Π½ΠΈΡ‡Ρ‚ΠΎΠΆΠ½Ρ‹Ρ… Π½Π° этом Ρ„ΠΎΠ½Π΅ различиях ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠΎΠΌ ΠΈ Β«ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹ΠΌΠΈΒ»!).

73

К-ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ β€” ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ Π½Π° Ρ‚Π΅ качСства, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ для успСха Π² ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ…, прСдсказуСмых условиях, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° оТидаСтся ТСсткая Π±ΠΎΡ€ΡŒΠ±Π° Π·Π° ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ рСсурсы ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΊ этой Π±ΠΎΡ€ΡŒΠ±Π΅ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΡƒΠΌΠ°ΠΌΠΈ, Π° Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ популяции Π±Π»ΠΈΠ·ΠΎΠΊ ΠΊ максимально Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΌΡƒ, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ данная срСда обитания способна Π²ΠΌΠ΅ΡΡ‚ΠΈΡ‚ΡŒ. БчитаСтся, Ρ‡Ρ‚ΠΎ A-ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ благоприятствуСт ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°ΠΌ, Π² Ρ‚ΠΎΠΌ числС ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹ΠΌ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌ, большой ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ, нСмногочислСнному потомству ΠΈ Ρ‚Ρ‰Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π·Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅ ΠΎ Π½Π΅ΠΌ. ΠŸΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ‚ΡΡ r-ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€Ρƒ.

74

r-ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ β€” ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ Π½Π° качСства, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ для успСха Π² ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²Ρ‹Ρ…, нСпрСдсказуСмых условиях, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π² Ρ†Π΅Π½Π΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ°Ρ‚ΡŒΡΡ быстро ΠΈ Π² любой ΡƒΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΉ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‚, Π° ΠΎΡ‚ Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ, Π΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… прСимущСство Π² ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡƒΡ€Π΅Π½Ρ‚Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΎΡ€ΡŒΠ±Π΅, Ρ‚ΠΎΠ»ΠΊΡƒ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ. БчитаСтся, Ρ‡Ρ‚ΠΎ r-ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ благоприятствуСт ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ Π½Π°Π±ΠΎΡ€Ρƒ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ², Π² Ρ‚ΠΎΠΌ числС высокой плодовитости, ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΈΠΌ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌ ΠΈ приспособлСниям для рассСлСния Π½Π° большиС расстояния. ΠŸΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ сорняки ΠΈ ΠΈΡ… Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈ ΠΈΠ· царства ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ…. ΠŸΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ‚ΡΡ К-ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€Ρƒ. ΠŸΡ€ΠΈΠ½ΡΡ‚ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‡Π΅Ρ€ΠΊΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ r- ΠΈ К-ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½ΠΈΠΌΠΈ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½Ρ‚ΠΈΠ½ΡƒΡƒΠΌΠ°, Π° Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… случаСв находится Π³Π΄Π΅-Ρ‚ΠΎ Π² ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΊΠ΅. Π­ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ ΠΈΡΠΏΡ‹Ρ‚Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ΠΏΡ†ΠΈΠΈ r/К-ΠΎΡ‚Π±ΠΎΡ€Π° ΠΏΡ€ΠΈΡ‡ΡƒΠ΄Π»ΠΈΠ²ΡƒΡŽ смСсь любви ΠΈ нСнависти: часто ΠΏΡ€ΠΈΡ‚Π²ΠΎΡ€Π½ΠΎ Π΅Π΅ Ρ€ΡƒΠ³Π°ΡŽΡ‚ ΠΈ Π² Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ врСмя ΡΡ‡ΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‚ Π½Π΅Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΠΌΠΎΠΉ.

75

Плазмида β€” ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ синонимичных Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΎΡ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Ρ„Ρ€Π°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ наслСдствСнного ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Π°, находящиСся Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…, Π½ΠΎ Π½Π΅ входящиС Π² состав хромосом. ΠŸΠ»Π΅ΠΉΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΠΏΠΈΡ β€” явлСниС, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ гСнСтичСском локусС влияСт сразу Π½Π° нСсколько фСнотипичСских ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ², каТущихся Π½Π΅ связанными Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ. НапримСр, Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ‡Π½ΡƒΡŽ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΡŽ, Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‰ΡƒΡŽ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½Π° Ρ†Π²Π΅Ρ‚ Π³Π»Π°Π·, Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ ΠΊΠΎΠΏΡ‹Ρ‚ ΠΈ ΡƒΠ΄ΠΎΠΉΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±Ρ‹Π»ΠΎ Π±Ρ‹ Π½Π°Π·Π²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΏΠ»Π΅ΠΉΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΠΏΠ½ΠΎΠΉ. Если ΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΈΠ· всСго, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π°ΠΌ извСстно ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ слоТными путями осущСствляСтся Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅, Ρ‚ΠΎ плСйотропия Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ скорСС ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΠΎΠΌ, Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ.

76

ΠœΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ β€” нСбольшиС слоТно устроСнныС ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Ρ‹ эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. Бостоят ΠΈΠ· ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½. Π―Π²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ мСстом, Π³Π΄Π΅ происходят Π³Π»Π°Π²Π½Ρ‹Π΅ биохимичСскиС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΏΠΎ Π²Ρ‹ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡŽ энСргии Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅. ΠœΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ содСрТат ΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ Π”ΠΠš, способны Π°Π²Ρ‚ΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ°Ρ‚ΡŒΡΡ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈ, согласно ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΠΉ, ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·ΠΎΡˆΠ»ΠΈ ΠΎΡ‚ симбиотичСских ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚.

77

Анафаза β€” ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· этапов дСлСния ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° хромосомы, Π±Ρ‹Π²ΡˆΠΈΠ΅ сдвоСнными, расходятся Π² Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ стороны. ΠŸΡ€ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΉΠΎΠ·Π΅ (см.) ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ мСсто Π΄Π²Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π·Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… дСлСния ΠΈ, соотвСтствСнно, Π΄Π²Π΅ Π°Π½Π°Ρ„Π°Π·Ρ‹.

78

БоматичСский β€” Π±ΡƒΠΊΠ²Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ: относящийся ΠΊ Ρ‚Π΅Π»Ρƒ. Π’ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ этот Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΊ смСртной части ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, противопоставляСмой Π·Π°Ρ€ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ.

79

АнтигСны β€” Ρ‡ΡƒΠΆΠ΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡ†Π°, β€” ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹, β€” Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π°Π½Ρ‚ΠΈΡ‚Π΅Π».

80

АнтитСла β€” Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹, ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½Π½ΠΎΠΌ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚Π΅. ΠΠ΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‚ Π²Ρ‚ΠΎΡ€Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Ρ‡ΡƒΠΆΠ΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ частицы (Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Ρ‹).

81

Π“Π΅ΠΌΠΌΡƒΠ»Π° β€” оказавшССся Π½Π΅ΡΠΎΡΡ‚ΠΎΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ понятиС, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ Π”Π°Ρ€Π²ΠΈΠ½ использовал Π² своСй Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΠΈ «пангСнСзиса». Π­Ρ‚Π° тСория, ΡƒΡ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°Π²ΡˆΠ°Ρ наслСдованиС ΠΏΡ€ΠΈΠΎΠ±Ρ€Π΅Ρ‚Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ², являСтся, вСроятно, СдинствСнным ΡΠ΅Ρ€ΡŒΠ΅Π·Π½Ρ‹ΠΌ Π½Π°ΡƒΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ°Ρ…ΠΎΠΌ Π”Π°Ρ€Π²ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ Π΅Π³ΠΎ Β«ΠΏΠ»ΡŽΡ€Π°Π»ΠΈΠ·ΠΌΠ°Β», Π΅Ρ‰Π΅ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΡΡ‚ΠΎΠ»ΡŒ прСвозносимого. ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π»ΠΎΡΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³Π΅ΠΌΠΌΡƒΠ»Ρ‹ β€” это ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΈΠ΅ наслСдствСнныС частицы, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ пСрСносят Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΎΡ‚ всСх частСй ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°.

82

ΠŸΡ€Π΅Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΠ·ΠΌ β€” Π΄ΠΎΠΊΡ‚Ρ€ΠΈΠ½Π°, противополоТная эпигСнСтичСским взглядам (см. Π­ΠΏΠΈΠ³Π΅Π½Π΅Π·), которая ΡƒΡ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ строСниС взрослого ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½Π°Ρ‡Π΅ ΠΎΡ‚ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΎ Π² Π·ΠΈΠ³ΠΎΡ‚Π΅. ΠžΠ΄Π½ΠΎΠΌΡƒ ΠΈΠ· ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΠΆΠ΅Π½Ρ†Π΅Π² ΠΏΡ€Π΅Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΠ·ΠΌΠ° казалось, Π±ΡƒΠ΄Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ разглядСл ΠΏΠΎΠ΄ микроскопом ΡΠΊΡ€ΡŽΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅Ρ‡ΠΊΠ° Π² Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΠ΅ спСрматозоида. Π’ Π³Π»Π°Π²Π΅ 9 этот Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для обозначСния Ρ‚ΠΎΠΉ ΠΈΠ΄Π΅ΠΈ, Π±ΡƒΠ΄Ρ‚ΠΎ наслСдствСнная информация Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Ρ‚Π΅ΠΆ, Π½Π΅ΠΆΠ΅Π»ΠΈ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚. Π­Ρ‚Π° идСя ΠΏΠΎΠ΄Ρ€Π°Π·ΡƒΠΌΠ΅Π²Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ процСссы ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ развития Π² ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΡ‹ β€” Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌΡƒ ΠΊΠ°ΠΊ, ΠΈΠ·ΡƒΡ‡ΠΈΠ² Π΄ΠΎΠΌ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Ρ‚Π΅ΠΆ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌΡƒ ΠΎΠ½ возводился.

83

Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Π΄ΠΎΠ³ΠΌΠ°. β€” Π’ молСкулярной Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Ρ‚Π°ΠΊ называСтся ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ кислоты слуТат ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°ΠΌΠΈ для синтСза Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½ΠΎ Π½Π΅ Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚. Π’ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎΠΌ смыслС, это ΡƒΡ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³Π΅Π½Ρ‹ ΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ влияниС Π½Π° Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π½ΠΎ строСниС ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π½ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ пСрСводится ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ Π² гСнСтичСский ΠΊΠΎΠ΄: ΠΏΡ€ΠΈΠΎΠ±Ρ€Π΅Ρ‚Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ Π½Π΅ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ.

84

Π­ΠΏΠΈΠ³Π΅Π½Π΅Π· β€” Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½, относящийся ΠΊ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ историчСской ΠΏΠΎΠ»Π΅ΠΌΠΈΠΊΠ΅ Π² эмбриологии. Π’ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€Π΅Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΠ·ΠΌΡƒ (см.) эпигСнСтичСская Π΄ΠΎΠΊΡ‚Ρ€ΠΈΠ½Π° гласит, Ρ‡Ρ‚ΠΎ слоТноС устройство ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΈΠ· ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ просто устроСнной Π·ΠΈΠ³ΠΎΡ‚Ρ‹ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ взаимодСйствия Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ срСды, Π° Π½Π΅ являСтся ΠΈΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π·Π°Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ Π² яйцСклСткС. Π’ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π΅ этим словом обозначаСтся Ρ‚Π° идСя, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°ΡŽΡΡŒ ΠΈ я сам, Ρ‡Ρ‚ΠΎ гСнСтичСская информация большС Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚, Π½Π΅ΠΆΠ΅Π»ΠΈ Ρ‡Π΅Ρ€Ρ‚Π΅ΠΆ. Иногда ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡƒΡΠ»Ρ‹ΡˆΠ°Ρ‚ΡŒ, Π±ΡƒΠ΄Ρ‚ΠΎ Π±Ρ‹ соврСмСнная молСкулярная биология сдСлала противопоставлСниС прСформация/эпигСнСз Π»ΠΈΡˆΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ смысла. Π― Π½Π΅ согласСн ΠΈ ΡƒΠ΄Π΅Π»ΡΡŽ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡ΠΈΡŽ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ этими понятиями ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ внимания Π² Π³Π»Π°Π²Π΅ 9, Π³Π΄Π΅ ΡƒΡ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°ΡŽ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ· эпигСнСтичСских, Π½ΠΎ Π½Π΅ ΠΈΠ· прСформистских взглядов слСдуСт, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΡΠΌΠ±Ρ€ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ сути своСй ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΎ (см. Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Π΄ΠΎΠ³ΠΌΠ°).

85

ГомСозисная мутация β€” мутация, Π·Π°ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰Π°Ρ Π½Π΅ΠΊΡƒΡŽ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ Ρ‚Π΅Π»Π° Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Ρ‚Π°ΠΊ, ΠΊΠ°ΠΊ это свойствСнно Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ Π΅Π³ΠΎ части. НапримСр, Ρƒ Drosophila Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ гомСозисной ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Antennapedia вырастаСт Π½ΠΎΠ³Π° Ρ‚Π°ΠΌ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ располагаСтся Π°Π½Ρ‚Π΅Π½Π½Π°. Π­Ρ‚ΠΎ прСдставляСт интСрСс, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π°ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ эффСкт Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ слоТным ΠΈ ΠΈΠ·ΠΎΡ‰Ρ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ β€” ΠΏΡ€Π°Π²Π΄Π°, Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² Ρ‚ΠΎΠΌ случаС, Ссли ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅Ρ€Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ измСнСнию слоТныС ΠΈ ΠΈΠ·ΠΎΡ‰Ρ€Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ структуры ΡƒΠΆΠ΅ Π±Ρ‹Π»ΠΈ возникшими Ρ€Π°Π½Π΅Π΅.

86

Эпистаз β€” Ρ‚ΠΈΠΏ взаимодСйствий ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ фСнотипичСскими эффСктами ΠΏΠ°Ρ€ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π€ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ эти взаимодСйствия Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ нСкумулятивными, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ, Π³Ρ€ΡƒΠ±ΠΎ говоря, совмСстный эффСкт Π΄Π²ΡƒΡ… Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡ‚ΡŒ собой Π½Π΅Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈΠ½ΠΎΠ΅, Ρ‡Π΅ΠΌ просто сумму эффСктов ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ…. Π“Π»Π°Π²Π½Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡŽ ΠΊ Π³Π΅Π½Π°ΠΌ ΠΈΠ· Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… локусов, Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π°Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ ΡƒΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»ΡΡŽΡ‚ Π΅Π³ΠΎ ΠΈ для обозначСния взаимодСйствий ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ локуса β€” Π² этом случаС Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½Ρ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ эпистаза. Π‘ΠΌ. Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π”ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½Ρ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ.