Читать онлайн «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий». Страница 72

Как бактерии становятся ксенофобами

Способность отличать своих от чужих — фундаментальное свойство живых организмов. На этой способности основаны важнейшие биологические процессы: секс, формирование репродуктивной изоляции, защита от паразитов и конкурентов, отторжение чужеродных тканей, колониальность, многоклеточность, социальность, включая разные формы кооперации и альтруизма (который обычно направлен на своих, прежде всего на родственников).

В ходе эволюции у эукариот развились разнообразные механизмы различения своего и чужого. У прокариот они тоже есть. Например, многие бактерии ведут общественный образ жизни и даже способны к своеобразным проявлениям альтруизма. Если бы микробы не умели отличать своих от чужих, естественный отбор не смог бы развить у них социальное поведение и тем более альтруизм.

Генетические основы различения своих и чужих у бактерий изучены пока слабо, и каждое новое открытие в этой области привлекает к себе внимание. Так, недавно американские микробиологи расшифровали механизм взаимной идентификации у бактерии протея (Proteus mirabilis) (Gibbs et al., 2008). Этот микроб живет в пищеварительном тракте человека и обычно безвреден, но иногда вызывает инфекции мочевыводящей системы. Для протея характерно сложное социальное поведение, выражающееся, в частности, в согласованных передвижениях больших групп бактериальных клеток.

У протея есть свойство, делающее его удобным объектом для изучения механизмов различения своих и чужих. Когда две колонии, или стаи, Proteus mirabilis встречаются на поверхности питательной среды, происходит одно из двух: колонии либо сливаются, либо сохраняют самостоятельность. В последнем случае между ними образуется хорошо видимая граница. Выбор зависит от степени родства. Если обе стаи принадлежат к одному и тому же штамму, они, скорее всего, сольются; если к разным — между ними, скорее всего, возникнет граница.

Чтобы выяснить причины этого явления, исследователи заставили бактерии быстро мутировать и получили из одного предкового штамма 3600 мутантных штаммов-потомков. Среди них обнаружился один, который отказался смешиваться с другими мутантами и с предковым штаммом. Его назвали Ids (от слов identification of self — «самоидентификация»). Очевидно, в штамме Ids произошла мутация, заставившая этот штамм изменить свою самоидентификацию и начать воспринимать родительский штамм как чужой.

Ученые обнаружили два гена, определяющие «индивидуальность» бактерии. В этих генах есть вариабельные области, т. е. участки, сильно различающиеся у разных штаммов. Если в одном из этих генов происходит мутация, бактерии начинают считать чужаками своих сородичей, не имеющих такой мутации. Эти гены образуют уникальный генетический «паспорт», по которому штаммы различают друг друга. Еще три дополнительных гена, почти не различающиеся у разных штаммов, нужны для того, чтобы этот «паспорт» мог быть должным образом представлен и опознан. Можно ли мутацию в «паспортном» гене назвать видообразованием? Вопрос спорный, однако ясно, что неспособность образовывать смешанные группы служит прямой дорогой к полной нескрещиваемости. А это главный критерий видообразования.

В изучении симпатрического видообразования теория отстала от практики: конкретные случаи удалось зарегистрировать и изучить, но с механизмами, заставляющими единую популяцию разделиться на две репродуктивно изолированные части, пока нет полной ясности. Чтобы симпатрическое видообразование утвердилось в науке в качестве полноправного эволюционного механизма, нужны хорошие математические модели, показывающие, как устроен этот процесс и от каких факторов он зависит.

Многие теоретики предполагали, что без полового отбора и избирательного скрещивания симпатрическое видообразование едва ли возможно. На первый взгляд кажется очевидным, что для симпатрического видообразования представители двух зарождающихся видов должны иметь разные половые предпочтения. Выше мы рассмотрели некоторые идеи, помогающие понять, как у особей в одной популяции могут развиться разные вкусы. Сандер ван Дорн из Бернского университета (Швейцария) и его коллеги из Гронингенского университета (Нидерланды) разработали модель, показывающую, что, даже если все самки в популяции имеют одинаковые половые предпочтения, их привередливость может радикально повысить вероятность симпатрического видообразования (van Doorn et al., 2009).

Размах чувствуется уже в названии статьи. Без ложной скромности авторы озаглавили ее «О происхождении видов путем естественного и полового отбора», что является повторением заглавия перевернувшей мир книги Дарвина, за исключением предпоследнего слова.

Суть модели в следующем. Допустим, существует популяция птиц с клювами средней длины. Местность, где они живут, состоит из участков двух типов. На одних участках преобладают растения с крупными семенами, на других — с мелкими. Для расклевывания крупных семян удобнее иметь длинный клюв, для мелких — короткий. В такой ситуации может начаться дизруптивный отбор. Это значит, что преимущество получат птицы с более длинными или более короткими клювами, но не с промежуточными. Известно, что у реальных птиц, попавших в подобные условия, может произойти симпатрическое видообразование[82]. Остается только понять, как видам удается разделиться, если их представители, перелетая с участка на участок, то и дело встречаются друг с другом и никто не мешает им образовывать смешанные пары и производить гибридное потомство с промежуточными по длине клювами.

В модели все птицы изначально имеют одинаковые клювы средней длины, у самцов нет индикаторов приспособленности, а у самок — избирательности при выборе партнера, поэтому скрещивания происходят случайным образом. Все признаки могут меняться в результате мутаций. Взрослые птицы живут на своих участках, молодые могут мигрировать на другие участки. Специальная переменная задает интенсивность миграций. На участках с крупными семенами лучше себя чувствуют особи с большими клювами, и наоборот. Птица, которая лучше питается, имеет больше шансов дожить до зрелости. Кроме того, ее организм располагает большим количеством ресурсов. Самцы в результате мутаций могут приобрести способность направлять часть этих ресурсов на формирование красного оперения, которое служит индикатором приспособленности. Самки могут (тоже в результате мутаций) приобрести способность выбирать самцов по этому внешнему признаку хорошего здоровья.

Основные принципы модели ван Дорна. Существуют участки с мелкими и крупными семенами. Для мелких семян наиболее эффективен клюв длиной μA, для крупных — μB. По горизонтальной оси — длина клюва, по вертикальной — приспособленность (эффективность питания при таком клюве) на участке с мелкими семенами (серые кривые) и с крупными (черные кривые). А — кривые приспособленности широкие (их ширину отражает величина σ), дизруптивный отбор действует слабо; Б — кривые приспособленности узкие, дизруптивный отбор сильный. Из van Doorn et al., 2009.

И красное оперение, и избирательность самок — «дорогостоящие» признаки. Это значит, что на их развитие тратится часть ресурсов организма, которые могли быть использованы на повышение выживаемости. Самцы платят за свою красоту снижением шансов на выживание. Именно поэтому данный признак может служить индикатором приспособленности. Если бы красное оперение было «бесплатным», все самцы быстро обзавелись бы им, а избирательность самок потеряла смысл.

В модели самцы не могут выработать других украшений, кроме красных перьев на шее. Самки, со своей стороны, не могут выработать других предпочтений, кроме любви к красношеим самцам. В частности, самки не могут научиться выбирать самцов по длине их клюва.

Главными входными параметрами модели являются интенсивность миграций молодых птиц и форма кривой приспособленности (величина σ на рисунке). Сигма отражает степень специализации, необходимой для успешной жизни на данном корме: если сигма очень большая, то с этим кормом справляется любой клюв, если сигма маленькая, то с ним может справиться только клюв определенного размера. Ясно, что эта величина влияет на силу движущего или дизруптивного отбора: чем острее нужда в особом клюве, тем мощнее будет работать отбор, и напротив, отбор будет незначительным, если корм успешно склевывают особи с разными клювами. Вместе сигма и интенсивность миграций задают интенсивность дизруптивного отбора.