ΠΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ? ΠΠ°ΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ ΡΡΠ± ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½Ρ Ρ ΠΏΠΎΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ . Π£ Π½ΠΈΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³ΡΠ΅Π±Π½ΠΈ, ΡΠΈΠ±ΡΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°, Π·ΠΎΠ½Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ·ΡΡΡΠ΅ΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠΎΠ½ΠΈΠΊ-Ρ Π΅Π΄ΠΆΡ ΠΎΠ³ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ Hox-Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΈ Π²ΡΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠΊΠ° ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·ΡΠ΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅. ΠΡΠΎ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ Π½Π°ΠΌ (Ρ ΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ Π½Π°Ρ ΡΡΠΎ Π½Π΅ Π½ΠΎΠ²ΠΎΡΡΡ) ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΈ, Π½ΠΎΠ³ΠΈ ΠΈ ΠΊΡΡΠ»ΡΡ, ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌ, ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΈΠ· ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ-ΡΠΎ ΠΏΡΠ°-ΠΎΡΡΠΎΡΡΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π» ΡΠ±ΠΎΠΊΡ Ρ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ Π²ΡΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠ°-ΡΡΠ±Ρ.
ΠΠΎ Π½Π°Ρ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ. ΠΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΊ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΠΌ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Hox-Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠ° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠ°, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Hoxd13 Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Ρ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π΅ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°Π· ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ Π·ΠΎΠ½Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ·ΡΡΡΠ΅ΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠΎ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ° ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ Π²ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ, Ρ ΡΡΠ± Hoxd13 ΡΠ°ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎ: Π·Π°ΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ°ΡΡΡΡ, Π° Π³Π΅Π½ ΠΈΡΡΠ΅Π·Π°Π΅Ρ. Π£ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Hoxd13 ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠ²ΠΎΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎ Π΄ΡΠ³Π΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌΡ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΊΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ. ΠΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌ-ΡΠΎ Π½ΠΎΠ²ΡΠΌ, ΡΠ΅ΠΌ-ΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ, ΡΠ΅Π³ΠΎ Ρ ΡΡΠ± Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΈ Π½ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎ: Hoxd13 ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ°Π»ΡΡΡ.
ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ (ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΡΠ°Π²Π΅Π΄Π»ΠΈΠ²Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Hox-Π³Π΅Π½ΠΎΠ²) ΠΏΡΠΈΠ΄Π°ΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡΠΌ Hox-Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΈΠΉ ΡΠΌΡΡΠ». ΠΡΠ»ΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅ΠΌ Π²ΡΠΏΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Hoxd13 ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ°Π»ΡΡΡ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π±Ρ ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΡ Ρ ΡΠ½ΠΈΡΡΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ Hoxd13 ΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ Π±Π΅ΡΠΏΠ°Π»ΠΎΠΉ. ΠΡΠΎ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΌΡΡΡ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ½ΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ»ΠΎΠ΅Π² ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ, Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΎΡΠ΅Π½ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π»Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΠ΅ Π»Π°ΠΏΠΊΠΈ Π±ΡΠ΄ΡΡ Π²ΠΎΠΏΠ»ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π°ΡΠ°Π²ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΌΠ° ΠΎΠ½Π° Π½Π° ΡΠ°Π³ ΠΎΡΠΎΡΠ»Π° ΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ»Π°ΡΡ Π½Π° ΡΡΠΎ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΡΠ±Π°ΠΌ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΠΌΡΡΠΈ, ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½Ρ Hoxd13, ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π²ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π², Π° ΠΈΡ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΊΠΎΠΌ. ΠΡΠ°Π²Π΄Π°, ΠΏΠ°Π»ΡΡΡ Ρ Π½ΠΈΡ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΡΠΎΠ΄Π»ΠΈΠ²ΡΠ΅, Π½ΠΎ ΠΈΡ Π½Π΅ ΠΏΡΡΡ, Π° ΡΠ΅ΡΡΡ.
Π’Π°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ, ΠΌΡΠ³ΠΊΠΎ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΡ, ΠΎΠ·Π°Π΄Π°ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ. ΠΠ½, ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΅, ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ Π³Π΄Π΅-ΡΠΎ Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π»ΠΈΡΡ ΠΏΠ°Π»ΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΈ Π½ΠΎΠ³Π°Ρ , Π½ΠΎ ΠΈ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΌ, ΡΠ΅ΠΌ Ρ Π½Π°Ρ Π΄Π° ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΈ Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π½ΡΠ½Π΅ ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ , ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅.[119] ΠΡΡΠ»Ρ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ΄Π°ΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡ (Π±ΡΠ΄Ρ ΠΎΠ½Π° Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΌΠΎΡΡΠΊΠΈΡ ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠΊ, ΡΠΎΠ±Π°ΠΊ, ΠΊΠΎΡΠ΅ΠΊ ΠΈΠ»ΠΈ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ) β ΡΡΠΎ Π°ΡΠ°Π²ΠΈΠ·ΠΌ, Π½Π΅ Π½ΠΎΠ²Π°. ΠΠ΅ Π²ΡΡΠΊΠ°Π·Π°Π» ΠΠ°ΡΠ²ΠΈΠ½ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΈΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ "ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ" (1868), Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ ΠΏΡΡΠ°Π»ΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΊ Π½ΡΠΆΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠ°. "ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΎΠΊ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ Π΄Π΅Π΄ΡΡΠ΅ΠΊ ΠΈ Π±Π°Π±ΡΡΠ΅ΠΊ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ, β ΠΏΠΈΡΠ°Π» ΠΎΠ½, β Π½Π°ΡΠ΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΡΠΎΠΌ Π½Π΅ ΡΠ»ΠΈΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ, Ρ ΠΎΡΡ Π² Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΡ ΡΡΠΎΡ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ-ΡΠ°ΠΊΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΠ΅Π»Π΅Π½. ΠΠΎ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π±Π΅Π½ΠΎΠΊ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆ Π½Π° ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π΄Π°Π»ΡΠ½ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ-ΡΠΎ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ° ΠΏΠΎ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΌΡ ΠΏΡΠΈΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΠΌ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΌΡΠΈ ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ° ΠΈ ΠΈΡΠΏΡΡΡΠ²Π°Π΅ΠΌ ΡΠΏΡΠ°Π²Π΅Π΄Π»ΠΈΠ²ΡΡ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ·ΡΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΡ".
ΠΡΠΎ, Π±Π΅Π·ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎ, ΡΠ°ΠΊ, Π½ΠΎ Π΄Π°ΡΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ Π΅Π³ΠΎ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ΄Π°ΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡ Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° β ΡΡΠΎ Π°ΡΠ°Π²ΠΈΠ·ΠΌ (ΠΈΠ»ΠΈ, ΠΏΠΎ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, ΡΠ΅Π²Π΅ΡΡΠΈΡ), ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΡΠΌ, ΡΡΠΌΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ. Π£ ΡΠ°Π»Π°ΠΌΠ°Π½Π΄Ρ, ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π» ΠΎΠ½, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠ°Π»ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π°ΠΌΠΏΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ; ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ Π³Π΄Π΅-ΡΠΎ ΡΠΈΡΠ°Π», ΡΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΈ Ρ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ°ΠΌΠΈ Ρ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ, Ρ ΠΎΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ°Π»ΡΡΡ Π»ΠΈΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ². Π’ΠΎΠ³Π΄Π° Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ°Π»ΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π°ΡΠ°Π²ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ.
ΠΡΠΎ Π±ΡΠ» ΡΠΎΠΌΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°ΡΠ³ΡΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΈ ΠΎΠ½ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ ΠΏΡΠΎΠΉΡΠΈ Π½Π΅Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ. ΠΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌ ΠΠ°ΡΠ» ΠΠ΅Π³Π΅Π½Π±Π°ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ΅ΡΠΊΠ½ΡΠ», ΡΡΠΎ ΠΏΠ°Π»ΡΡΡ Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅, Π½Π΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΊ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π°ΠΌΠΏΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π° Ρ ΠΎΡΡ Π±Ρ ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ, ΡΡΠΎ ΠΈΠ· ΡΠΎΠ³ΠΎ? ΠΠΎΠ»ΠΈΠ΄Π°ΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π°ΡΠ°Π²ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ Π±Π΅Π· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΏΠ°Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ°, Π° Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ , ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠ²ΡΡ , ΠΏΠΎ ΠΏΡΡΡ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π². Π ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠΈ "ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ..." ΡΠ΅ΠΌΡΡ Π³ΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅ ΠΠ°ΡΠ²ΠΈΠ½, Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π²ΡΠΈΠΉΡΡ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΡΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°Π» ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ: ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ΄Π°ΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡ Π½Π΅ Π°ΡΠ°Π²ΠΈΠ·ΠΌ, Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ.[120]
ΠΠΎ ΠΠ°ΡΠ²ΠΈΠ½ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ² Π²ΡΠ΅ ΠΆΠ΅, Π½Π°Π²Π΅ΡΠ½ΠΎΠ΅, ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΡΡ ΠΏΡΠ°Π² β Ρ ΠΎΡΡ Π΅Π³ΠΎ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ΄Ρ ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅Π²Π΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ. Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΡΡΡ Π»Π΅Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠΏΠ΅Π»ΠΈ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π²ΠΈΠ·ΠΈΡ. ΠΠ· ΡΠΊΠ°Π» Π²ΡΡΠ»ΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΈΡΠΊΠΎΠΏΠ°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠΈΡΡ ΡΡΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠΈ. Π ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ²Π΅Ρ Π²ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π½ΠΈΡΠΌ, Ρ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ β ΠΈ Ρ Π²ΡΠ΅Ρ Π½ΡΠ½Π΅ ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ β Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΏΠ°Π»ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈ. Π‘Π°ΠΌΡΠΌΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ Π±Π΅ΡΡΠΏΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π² ΡΡΠ΄Ρ ΠΈΡΠΊΠΎΠΏΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΡΠΈ Π·Π²Π΅ΡΡ ΠΈΠ· Π΄Π΅Π²ΠΎΠ½ΡΠΊΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΠΎΡ, ΠΆΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 360 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄: Acanthostega, Turlepreton ΠΈ Ichthyostega. ΠΡΠ΅ ΠΎΠ½ΠΈ, Π½Π° ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΉ ΡΡΠ°Π½Π΄Π°ΡΡ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π΄ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π²: Ρ Acanthostega[121] ΠΈΡ Π²ΠΎΡΠ΅ΠΌΡ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ Π»Π°ΠΏΠ΅, Ρ Turlepreton ΠΈ Ichthyostega β Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ΅ΡΡΡ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΡ. ΠΠ½Π΅Π·Π°ΠΏΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ»ΠΎΡΡ, ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½Ρ Hoxd13 ΠΌΡΡΠΈ ΠΈ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΡ-ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ΄Π°ΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄Π΅ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅ Π²ΠΎΡΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΠΈΡ ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΌ, ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΠΎ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΠ°ΠΌΡΡΡ ΠΎ Π΄ΡΠ΅Π²Π½ΠΈΡ Π°ΠΌΡΠΈΠ±ΠΈΡΡ , Π° Π½Π΅ ΡΡΠ±Π°Ρ .
ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π²Π΅ΡΠ½ΡΡΡΡΡ ΠΊ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΡ ΡΡΠ±, Π½ΡΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΠΎΠ·ΠΈΡΡΡΡ Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ½ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΠ»ΠΎΠ΅Π². Π’Π°ΠΊ, ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅, ΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ. ΠΡΡΠΈ, ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½Ρ Hoxd13, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ΄Π°ΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡ, Π½ΠΎ ΠΌΡΡΠΈ, ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠΌΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ Hox-Π³Π΅Π½Π°ΠΌ, Ρ.Π΅. Π΄Π²Π°ΠΆΠ΄Ρ ΠΈ ΡΡΠΈΠΆΠ΄Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅, ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΡΠ΅Π½Ρ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π². ΠΡΠ³Π»ΡΠ΄ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π·Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΡΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡ Hox-Π³Π΅Π½Ρ ΠΈΠ· Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ² ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π²ΡΠΏΡΡΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠΈΡ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ 500 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π»Π΅Ρ: ΠΏΡΡΡ ΠΎΡ Π±Π΅ΡΠΏΠ°Π»ΠΎΠΉ ΡΡΠ±Ρ ΠΊ Π΄Π΅Π²ΠΎΠ½ΡΠΊΠΈΠΌ Π°ΠΌΡΠΈΠ±ΠΈΡΠΌ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π² Π±ΡΠ»ΠΎ Π² ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΊΠ΅, Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉΡΡ Π² ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΈΠ²ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΡΠ΅ΡΠ½Π΅ΠΉ.
ΠΠ»Π°Π²Π° V
ΠΠ»ΠΎΡΡ ΠΎΡ ΠΏΠ»ΠΎΡΠΈ ΠΌΠΎΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΡΡ ΠΎΡ ΠΊΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ΅ΠΉ
[ΠΎ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ΅]
ΠΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ½Π°Ρ Π΄ΠΈΡΠΏΠ»Π°Π·ΠΈΡ. ΠΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠ»Π°Π΄Π΅Π½Π΅Ρ, ΠΠΌΡΡΠ΅ΡΠ΄Π°ΠΌ, ΠΎΠΊ. 1847 Π³.
ΠΠ· ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΠΈΠ»Π»Π΅ΠΌΠ° Π€ΡΠΎΠ»ΠΈΠΊΠ° "Π’Π°Π±Π»ΠΈΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΈ Π² Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΠΈΡΡ ", 1844-1849 (ΠΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΡΠ΅ΠΊΠ° Π£ΡΠ»Π»ΠΊΠΎΠΌ, ΠΠΎΠ½Π΄ΠΎΠ½).ΠΠΊΠΎΠ»ΠΎ 1896 Π³ΠΎΠ΄Π° Π½Π° ΠΌΡΡΠ΅ ΠΠΎΠ±ΡΠΎΠΉ ΠΠ°Π΄Π΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ°ΠΉΡΠΊΠΈΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΡ ΠΏΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΡΠ½ΠΎΠ»ΡΠ΄. ΠΠ°ΠΌ ΠΌΠ°Π»ΠΎ ΡΡΠΎ ΠΎ Π½Π΅ΠΌ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡ Π΅Π³ΠΎ Π΄ΠΎ Π½Π°ΡΠΈΡ Π΄Π½Π΅ΠΉ Π½Π΅ Π΄ΠΎΡΠ»ΠΈ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ Π±ΡΠ» Π½Π΅Π²ΡΡΠΎΠΊ ΡΠΎΡΡΠΎΠΌ, Ρ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠΌ Π»Π±ΠΎΠΌ. ΠΡΠ΅ ΠΎΠ½ Π±ΡΠ» ΡΠ»Π°Π± Π½Π° Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ β Π½Π΅ Π² ΡΠΌΡΡΠ»Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π»Π»Π΅ΠΊΡΠ°, Π° ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ Π²Π΅ΡΡ Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠ° Ρ Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ. ΠΠ΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, Ρ Π½Π΅Π³ΠΎ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΊΠ»ΡΡΠΈΡ, Π° Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ, ΡΠΎ Π½Π΅ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π°Π»ΠΈ Π΄ΠΎ Π»ΠΎΠΏΠ°ΡΠΎΠΊ. Π Π΅ΡΠ»ΠΈ Π±Ρ ΠΊΡΠΎ-ΡΠΎ, ΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΡΠ·Π°Π΄ΠΈ, ΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΡΠ» Π΅Π³ΠΎ, ΠΏΠ»Π΅ΡΠΈ ΠΡΠ½ΠΎΠ»ΡΠ΄Π° ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±Ρ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ½ΠΈΠΆΠΊΠ°, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ Π³ΡΡΠ΄ΡΡ. Π£ Π½Π΅Π³ΠΎ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π±ΡΠ»ΠΈ Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π·ΡΠ±Ρ, Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ, ΠΈΡ ΠΈ Π²ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ.
ΠΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ Π²ΡΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄ΠΎΠ³Π°Π΄ΠΎΠΊ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΡΠ½ΠΎΠ»ΡΠ΄ Π±ΡΠ» ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΠΈΡΡΠΌ ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ² ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π²ΡΡΠ΅ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΈΠ±ΡΠ² Π² ΠΠ΅ΠΉΠΏΡΠ°ΡΠ½, ΠΎΠ½ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠ»ΡΡ Π² ΠΌΡΡΡΠ»ΡΠΌΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ, Π·Π°Π²Π΅Π» ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΡΡ ΠΆΠ΅Π½ ΠΈ ΠΏΠΎΠ³ΡΡΠ·ΠΈΠ»ΡΡ Π² ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ ΠΊΠ°ΠΏΡΠΊΠΎ-ΠΌΠ°Π»Π°ΠΉΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°. ΠΠ°ΠΏΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ°Π»Π°ΠΉΡΡ β ΡΡΠΎ Π»ΡΠ΄ΠΈ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠ²Π°Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ, Π²ΠΎΠ±ΡΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ²ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π½Π°ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΡΠ°Π½, ΠΊΡ ΠΎΠΉ, Π·Π°ΠΏΠ°Π΄Π½ΡΡ Π°ΡΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠ΅Π² ΠΈ ΠΌΠ°Π»ΡΠ³Π°ΡΠ΅ΠΉ. Π’ΡΠ°Π΄ΠΈΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ»Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΡΠ±ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡΠ²ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΏΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ°Π»Π°ΠΉΡΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π»ΠΈ ΡΠ»Π΅Π³Π°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠΎΠ½ΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΊΠΎΠ² Π² ΡΡΠΈΠ»Π΅ ΠΠ°ΠΏΡΠΊΠ°Ρ ΠΠΎΠ»Π»Π°Π½Π΄ΠΈΡ (ΠΠ΅ΠΉΠΏ-ΠΠ°ΡΡ) Π΄Π»Ρ Π²Π»Π°Π΄Π΅Π»ΡΡΠ΅Π² ΡΠΆΠ½ΠΎΠ°ΡΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΈΡ Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΉ, Π²Π½Π΅ΡΠ»ΠΈ Π² Π½Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΡΡ Π½Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π²ΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π°ΡΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ³Π°ΡΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ·ΡΠΊ Π°ΡΡΠΈΠΊΠ°Π°Π½Ρ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΌΠ°Π»Π°ΠΉΡΠΊΠΈΡ ΡΠ»ΠΎΠ² Π½Π°ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±ΠΈΠ΅ "ΠΏΠ°ΠΉΡΠ°Π½Π³"[122]. ΠΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π² 1953 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ±ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ»ΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Ρ 253 ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ² ΠΡΠ½ΠΎΠ»ΡΠ΄Π°. Π 1996 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΡΡΡΡΡΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ. Π ΡΡΠ°ΡΡΡΡ, ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΡΠ³ΠΊΠΎΠ²Π°ΡΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏ Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ Π·Π΄ΠΎΡΠΎΠ²ΡΡ. ΠΠ»Π°Π½ ΠΡΠ½ΠΎΠ»ΡΠ΄Π° ΠΈ Π² ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΡΠΏΡΠ°Π²Π΅Π΄Π»ΠΈΠ²ΠΎ Π³ΠΎΡΠ΄ΠΈΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌ ΠΏΡΠ°ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ ΠΈ Π΄Π°ΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠΌ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ.[123]
Π€ΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΉ
ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΈΠ· Π½Π°ΡΠΈΡ Π±ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΡΠ°Π½ΠΊΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠ°Ρ , ΠΌΡ Π΄ΡΠΌΠ°Π΅ΠΌ ΠΎ Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎ ΡΠ΅ΠΌ-ΡΠΎ Π½Π΅ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΌ. ΠΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΡ ΠΈ Π»Π΅Π³ΠΊΠΈΠΌ, ΠΊΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°ΡΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠΊΠ» ΡΠΎΠ·ΠΈΠ΄Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ Π΄Π΅ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ. Π Ρ ΠΎΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»Π°, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅Ρ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΌΡΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈΡ ΠΏΠ»ΠΎΡΡ. Π ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌ ΡΠΌΡΡΠ»Π΅ ΡΠ»ΠΎΠ²Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΡΡΡ β ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΏΠ»ΠΎΡΡ.
Π’Π΅ΡΠ½Π°Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΡΡΡΡ ΠΈ ΠΏΠ»ΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΡ ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΊΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ β ΠΎΡΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΎΠ² β Π±Π΅ΡΠ΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠ΅ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ Π² ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ΅, ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΊΠ°Π½Ρ ΠΈ ΠΌΡΡΡΡ. ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ Π² ΡΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΊΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²ΡΠΈΡ Π΅Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ.