ΠΠ°Ρ ΡΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡ, ΡΡΠΎ Ρ Π³Π΅Π½Π° hedgehog Π΅ΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΡΠΈΡ. Π£ Π½Π°Ρ ΠΈ Ρ ΠΊΡΡΠΈΡ Π΅ΡΡΡ ΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈΡ Π³Π΅Π½Π°: sonic hedgehog (ΠΠΆ Π‘ΠΎΠ½ΠΈΠΊ), Indian hedgehog (ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΉ Π΅ΠΆ) ΠΈ desert hedgehog (ΠΏΡΡΡΡΠ½Π½ΡΠΉ Π΅ΠΆ), Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΈ ΡΡ ΠΆΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ. (ΠΠ·-Π·Π° Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΡΡΡ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΡΡΡΠ°Π΄Π°ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΌ Π²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. Π Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΎΠ³Π°Ρ Π²Ρ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ tiggywinkle (ΠΏΡΡΠ³Π°ΡΡΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π»ΡΡΠΊ) ΠΈ ΡΠ΅Π»ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅ΠΌ warthog (Π±ΠΎΡΠΎΠ΄Π°Π²ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ, ΠΈΠ»ΠΈ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅, ΡΠΊΠΎΡΠ΅Π΅, Β«Π±ΠΎΡΠΎΠ΄Π°Π²ΡΠ°ΡΠ°Ρ ΡΠ²ΠΈΠ½ΡΡΒ») ΠΈ groundhog (ΠΈΠΌΡ Π³Π΅Π½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²Π΅ΡΡΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Β«Π·Π΅ΠΌΠ»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΠΈΠ½ΡΡΒ», Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊ ΠΏΠΎ-Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ β ΠΎΡ ΡΡΡΠΊΠ° Π΄ΠΎ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΎΠ·ΡΠ±Π°). Π§ΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²-Π΅ΠΆΠΈΠΊΠΎΠ², ΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΌΡ Π²ΠΈΠ΄Ρ ΠΌΡΡΠΊΠΈ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ Ρ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ½ΡΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ hedgehog.) Π’ΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π° sonic hedgehog ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΡΠΈ ΡΡΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ-Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΡΠΈΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΈ. Π£ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΡΠ½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΡΠΎΡΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° hedgehog ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½ΡΡ ΠΈ Π·Π°Π΄Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈ. ΠΠ° ΠΊΡΡΠΈΠ½ΡΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ. Π ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΎΠΊ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΌΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π² ΡΡΡΠΏΠ΅Π½Π·ΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° hedgehog ΠΈ Π°ΠΊΠΊΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΎΠΌ Π²ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ»ΠΈ Π² ΡΡΠ΅Π΄Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ Π±ΡΠ΄ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΡΡΠ»Π° Ρ 24-ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, Π²ΡΡΠ°ΡΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠ΄Π²ΠΎΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΡΡΠ»ΡΡ. ΠΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ»ΠΎ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΠ°ΡΡ ΠΊΡΡΠ»ΡΠ΅Π², ΡΡΠΎΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΡΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΡΡ Ρ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠΌ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ ΠΈ Π½Π°Π·Π°Π΄ ΠΎΡ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΠΊΡΡΠ»Π°.
ΠΠΌΡ hedgehog (Π΅ΠΆΠΈΠΊ) Π½ΠΎΡΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π³Π΅Π½ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Π² 1978 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π½ΠΎΠ±Π΅Π»Π΅Π²ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π»Π°ΡΡΠ΅Π°ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΡΠΈΠΊΠΎΠΌ ΠΠΈΡΠ°ΡΡΠΎΠΌ (Eric Wieschaus) ΠΈ ΠΡΠΈΡΡΠΈΠ°Π½ΠΎΠΉ ΠΡΡΡΠ»ΡΠΉΠ½-Π€ΠΎΠ»Ρ Π°ΡΠ΄ (Christiane NΓΌsslein-Volhard). Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΎ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΡΡΠΊΠ° Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Π° Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΠ° ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Π΄Π΅Π»Π°ΡΡΠΈΠΌΠΈ Π΅Π΅ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΅ΠΉ Π½Π° Π΅ΠΆΠ°. ΠΡΠ΅ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ hedgehog Π½Π°Π·Π²Π°Π½Ρ ΠΏΠΎ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ²ΡΠΌ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΡΠΌ Π΅ΠΆΠ΅ΠΉ, Π·Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½Π° sonic hedgehog, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π² ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΡΠΎΠ½Π°ΠΆΠ° ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π²ΠΈΠ΄Π΅ΠΎΠΈΠ³Ρ Sonic the Hedgehog.
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Ρ ΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½ hedgehog ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½ΡΡ ΠΈ Π·Π°Π΄Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΊΡΡΠ»Π°. Π£ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡΠΎΡ Π³Π΅Π½ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°Π΅Ρ Π·Π° ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π² Π½Π° ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ . Π ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ Π±Π΅ΡΠΏΠ°Π»ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ Π² ΠΏΡΡΠΈΠΏΠ°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡ. ΠΠΎ ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΠΆΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 400 ΠΌΠ»Π½ Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ Ρ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ±, Π²ΡΡΠ΅Π΄ΡΠΈΡ Π½Π° Π±Π΅ΡΠ΅Π³. ΠΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ» ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΠ°Π»Π΅ΠΎΠ½ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠΉ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ Π·Π° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ Hox-Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ Π² 1988 Π³ΠΎΠ΄Ρ Ρ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΡΠ΅Π½Π»Π°Π½Π΄ΠΈΠΈ ΠΎΠΊΠ°ΠΌΠ΅Π½Π΅Π»ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΎΡΡΠ΅Π³ΠΈ (Acanthostega). ΠΠΎΠ»ΡΡΡΠ±Π°-ΠΏΠΎΠ»ΡΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠ΅Π΅, Π²ΡΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π΅ 360 ΠΌΠ»Π½ Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄, ΠΏΠΎΡΠ°Π·ΠΈΠ»ΠΎ ΡΡΠ΅Π½ΡΡ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈΠΏΠ°Π»ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΡ ΠΎΠΏΡΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΡΠΎ Π±ΡΠ» ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π° Π°ΠΏΡΠΎΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»Π° Π½Π° Π΄ΡΠ΅Π²Π½ΠΈΡ ΡΡΠ±Π°Ρ , ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ² ΠΈΠΌ ΡΠ°Π³Π°ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ. ΠΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Π½ΠΎ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠΊΠ°ΠΌΠ΅Π½Π΅Π»ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΡΠ°Π» ΠΏΡΠΎΡΡΠ½ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠ° ΡΡΠ±Ρ ΠΊ ΠΏΡΡΠΈΠΏΠ°Π»ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅ΠΌ ΠΌΡ Ρ Π²Π°ΠΌΠΈ. Π‘Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π½ΡΡΡΠ΅ Π΄ΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ ΠΈΠ· Π³ΡΡΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠ»Π΅ΡΠΈΠΉ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΏΡΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π°Π·Π°Π΄ ΠΊΠΎΡΡΠΎΡΠΊΠΈ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π². ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ΅Π½ΡΠ΅ Π²ΡΡΡΡΠΎΠΈΠ»ΠΈ Π² ΡΡΠ΄ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠΊΠ°ΠΌΠ΅Π½Π΅Π»ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ± ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΡΡΡ ΠΎΠΏΡΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . Π ΡΡΡ ΠΏΠ°Π»Π΅ΠΎΠ½ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ ΠΎΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ². ΠΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π² ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΠ·ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ. Π‘Π½Π°ΡΠ°Π»Π° Hox-Π³Π΅Π½Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΡ Π²Π΅ΡΡΠΈΠ½Ρ ΠΊ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ Π² Π½Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠ»Π΅ΡΠ° ΠΈ Π·Π°ΠΏΡΡΡΡΡ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π² Π·Π°ΠΏΡΡΡΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ Π½ΠΎΠ²ΡΠΉ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ hedgehog-Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΏΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½Π΄ΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π΄Π°Π΅Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΎΠΊ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π²[126].
ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π² Π³Π΅Π½Π΅ sonic hedgehog ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈ ΠΊΠΈΡΠΎΠ² ΠΈ Π΄Π΅Π»ΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ² Π»ΠΈΡΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π·Π°Π΄Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ (Thewissen J. G. et al. 2006. Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan. PNAS, e-pub ahead of print).
Hox-Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ hedgehog-Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ Π½Π΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°. ΠΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΡ , ΡΡΠΎ ΠΈ Π³Π΄Π΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎ Π½Π°Π΄Π΅ΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΡΡΡΡΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ: ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ (pax-genes ΠΈ gap-genes) ΠΈ Π΅ΡΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π°Π½Π³Π»ΠΎ-Π½Π΅ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΎ-ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ radical fringe (ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π±Π°Ρ ΡΠΎΠΌΠ°), even-skipped (ΠΏΠ°ΡΠ½ΠΎ-ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ), fushi tarazu, hunchback (Π³ΠΎΡΠ±ΡΠ½), KrΓΌppel (ΠΊΠ°Π»Π΅ΠΊΠ°), giant (Π³ΠΈΠ³Π°Π½Ρ), engrailed (Π·Π°Π·ΡΠ±ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ), knirps (ΠΊΠ°ΡΠ°ΠΏΡΠ·), windbeutel (ΡΠ»ΡΠ³Π΅Ρ), cactus (ΠΊΠ°ΠΊΡΡΡ), huckebein (Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΠΉ), serpent (Π·ΠΌΠ΅Ρ), gurken (ΠΎΠ³ΡΡΡΠΈΠΊ), oskar (ΠΎΡΠΊΠ°Ρ) ΠΈ tailless (Π±Π΅ΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠΉ). Π§ΠΈΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π΄ΡΠΌΠ°Π΅ΡΡ, Π±ΡΠ΄ΡΠΎ Π²Π·ΡΠ»ΡΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½ΠΎΠΉ Π½ΠΎΠ²Π΅Π»Π»Ρ Π’ΠΎΠ»ΠΊΠΈΠ΅Π½Π° ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ Ρ ΠΎΠ±Π±ΠΈΡΠΎΠ². ΠΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΎΡΠ²ΠΎΠΈΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΡ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΡ. Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ° ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½Π°ΠΌ. Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡ ΡΡΠ΄ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π½ΠΈ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΊΠ°, Π½ΠΈ ΠΌΡΠ΄ΡΠ΅Π½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ Ρ Π°ΠΎΡΠ°, Π½ΠΈ ΠΊΠ²Π°Π½ΡΠΎΠ²Π°Ρ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠ°, Π½ΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ. Π’Π°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ»Π°ΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠΈΠΆΠΈΠΌΠΎΠΉ Π·Π°Π³Π°Π΄ΠΊΠΎΠΉ, ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»Π°ΡΡ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠΉ. ΠΡΠ΅ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΠ° Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠΉΡΠ΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ. ΠΠΎΠ΄ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ, Π³Π΄Π΅ Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ ΠΈ Π³Π΄Π΅ Π·Π°Π΄. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ ΠΊ Ρ Π²ΠΎΡΡΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΏΡΠΈΠ΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΅Π»Π° ΡΠ²ΠΎΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ. Π‘Π»Π΅Π΄ΡΡΡΠ°Ρ Π²ΠΎΠ»Π½Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ-Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΈ ΡΠΆΠ΅ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ. ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΡΡ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠΌ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΠΌ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΎ-ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π² Π΄ΡΡ Π΅ ΠΡΠΈΡΡΠΎΡΠ΅Π»Ρ, ΡΠ΅ΠΌ Π‘ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ°. (ΠΠ²ΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π½Π°ΡΡΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΌ ΠΡΠΈΡΡΠΎΡΠ΅Π»Ρ ΠΈΠ΄Π΅Π°Π»ΠΈΠ·ΠΌΡ Π‘ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ° β ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ. ΡΠ΅Π΄.) ΠΠ· ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΠ° Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈΠ·ΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ. ΠΠ°ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΡ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΈ Π½Π°ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΡΡ Π±Π°Π·ΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π° Π²ΡΠ΅ Π΅ΡΠ΅ Π±ΡΠΎΡΠ°Π΅Ρ Π²ΡΠ·ΠΎΠ² ΠΈΠ½ΠΆΠ΅Π½Π΅ΡΠ°ΠΌ. ΠΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΡ ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π½Π΅ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΡΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π»Π° Π±Ρ ΡΠ°ΠΌΠ° ΡΠ΅Π±Ρ ΠΈΠ· Π·Π°ΠΏΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ.
Π₯ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ° 13
ΠΡΡΠΎΡΠΈΡ Π½Π°ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ²
ΠΠΎΡΠ°Π·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΠ·ΠΈΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΠΉ, ΠΌΡΡ , ΠΊΡΡ ΠΈ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ Π΅ΡΠ΅ ΡΠ°Π· ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π½Π°ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ°. ΠΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΡΡ ΡΡΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Π½Π°ΠΌ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ Π·Π½Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄Π° β ΡΠ·ΡΠΊΠ°, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Π·Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ ΠΏΡΠΎΠΏΠΈΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² Π³Π΅Π½Π°Ρ . ΠΡ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠ»ΠΈ Β«ΡΠ΅ΠΊΡΡΡΒ» Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ»ΠΈ Π² Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΠ΅ Β«ΡΠ»ΠΎΠ²Π°Β». Π’ΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅, Π½ΠΎ Π² ΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΡΠΏΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π΅, ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ·ΡΠΊΠΎΠ² Π΄Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΈΡΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠ½ΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π½Π°ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ². ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΈΡΠ°Π»ΡΡΠ½ΡΠΊΠΈΠΉ, ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ·ΡΠΊΠΈΠΉ, ΠΈΡΠΏΠ°Π½ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈ ΡΡΠΌΡΠ½ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ·ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΎΡ Π»Π°ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ·ΡΠΊΠ°, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠ»ΠΈ Π² ΠΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΌ Π ΠΈΠΌΠ΅. ΠΡΡΠΎΡΠΈΡ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π½Π°ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠΈΡΡ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Π² ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π»ΠΈΠ½Π³Π²ΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π»ΡΠ΄ΡΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΊΠΈ ΡΠ΅ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π΄ΠΎΠΊΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°ΡΠΎΠ΄Π° Π² Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΌ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠΊΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π΅ΡΡΡ. ΠΡΠΎ Π³Π΅Π½Ρ ΠΈ ΡΠ·ΡΠΊ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΌΡ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠΌ. ΠΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π°ΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Ρ ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Π½ΠΎ Π±ΡΠ΄Ρ ΡΠ°ΡΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΡΠΎΠΉ Π³Π»Π°Π²Π΅, Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ° 13 ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΏΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠ° ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°.
Π 1786 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠ΄ΡΡ Π² ΠΠ°Π»ΡΠΊΡΡΡΠ΅ ΡΡΡ Π£ΠΈΠ»ΡΡΠΌ ΠΠΆΠΎΠ½Ρ (William Jones) ΡΠΎΠ·Π²Π°Π» ΡΡΠ΅Π·Π΄ ΠΠΎΡΠΎΠ»Π΅Π²ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π°Π·ΠΈΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° (Royal Asiatic Society) ΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ²ΠΈΠ» ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠΈ: Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ·ΡΠΊ ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ°ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ Π»Π°ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Π³ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ·ΡΠΊΠΎΠ². ΠΠ»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ ΠΠΆΠΎΠ½Ρ Π²Π»Π°Π΄Π΅Π» ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ·ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ½ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ» ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΡΠ° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ ΠΊΠ΅Π»ΡΡΡΠΊΠΈΠΌ, Π³ΠΎΡΡΠΊΠΈΠΌ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΡΠΈΠ΄ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠ·ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ½ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ», ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅ ΡΡΠΈ ΡΠ·ΡΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠΆΠΎΠ½Ρ ΠΏΡΠΈΡΠ΅Π» ΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌΡ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΡΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π΅, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π»ΠΈ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ 530 ΠΌΠ»Π½ Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ ΠΎΠΊΡΡΠ³Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠ»ΠΎΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΠΉ β ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΈΠ»ΠΎΡΡ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠ². ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ»ΠΎΠ²ΠΎ Β«ΡΡΠΈΒ» Π·Π²ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ Β«tresΒ» Π² Π»Π°ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠΌ, Β«treisΒ» β Π² Π³ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΈ Β«tryasΒ» β Π² ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΡΠ΅. ΠΠ΅Π·ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎ, Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Β«ΡΠ·ΡΠΊΠ°Β» Π² ΡΠ°Π·Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ·ΡΠΊΠ°Ρ Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π·Π°ΠΈΠΌΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ»ΠΎΠ² Ρ Π½Π°ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ Π½Π° ΡΠΎΠΏΡΠΈΠΊΠ°ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΡΠΈΡΡ . ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ»ΠΎΠ²ΠΎ Β«ΡΡΠΈΒ» Π±ΡΠ»ΠΎ Π·Π°Π½Π΅ΡΠ΅Π½ΠΎ Π² ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠ·ΡΠΊΠΎΠ² Π΅Π²ΡΠΎΠΏΠ΅ΠΉΡΠΊΠΈΡ Π½Π°ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ². ΠΠΎ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ°Π²ΠΎΡΡ ΠΠΆΠΎΠ½ΡΠ°. ΠΡΠ΅ ΡΡΠΈ Π½Π°ΡΠΎΠ΄Ρ Π½Π° ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΠ½Π΄ΠΈΠΈ Π΄ΠΎ ΠΡΠ»Π°Π½Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ³Π΄Π°-ΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ Π½Π°ΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΈ ΠΆΠΈΠ»ΠΈ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΡΠΈΠΈ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ Π²Π΅ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ ΡΠ·ΡΠΊ ΡΠ°ΡΡΡΠΏΠ°Π»ΡΡ Π½Π° Π΄ΠΈΠ°Π»Π΅ΠΊΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ·ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ.