Читать онлайн «Гистология». Страница 10

В сером веществе гипоталамуса обособляются его ядра (свыше 30 пар), которые группируются в переднем, среднем (медиобазальном или тубераль-ном) и заднем отделах гипоталамуса. Некоторые из гипоталамических ядер представляют скопления ней-росекреторных клеток, а другие образованы сочетанием нейросекреторных клеток и нейронов обычного типа (преимущественно адренергическими).

В ядрах среднего гипоталамуса вырабатываются гипоталамические аденогипофизотропные гормоны, которые регулируют секрецию (и, вероятно, также продукцию) гормонов в передней и средней долях гипофиза. Аденогипофизотропные гормоны являются низкомолекулярными белками (олигопептидами), которые либо стимулируют (либерины), либо угнетают (статины) соответствующие гормонообразователь-ные функции аденогипофиза. Важнейшие ядра этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре: ар-куатное, или инфундибулярное, ядро и вентромеди-альное ядро. Вентромедиальное ядро отличается большими размерами и оказывается основным местом выработки аденогипофизотропных гормонов, но наряду с ним эта функция присуща также аркуатному ядру. Указанные ядра образованы мелкими нейросе-креторными клетками в сочетании с адренергически-ми нейронами обычного типа. Аксоны как мелких нейросекреторных клеток медиобазального гипоталамуса, так и соседствующих с ними адренерги-ческих нейронов направляются в медиальную эминенцию, где заканчиваются на петлях первичной капиллярной сети.

Таким образом, нейросекреторные образования гипоталамуса делятся на две группы: холинергическую (крупноклеточные ядра переднего гипоталамуса) и адренергическую (мелкие нейросекреторные клетки медиобазального гипоталамуса).

Деление нейросекреторных образований гипоталамуса на пептидо-холинергические и пептидоадренер-гические отражает их принадлежность соответственно к парасимпатической или симпатической части гипоталамуса.

Связь переднего гипоталамуса с задней долей гипофиза, а медиобазального гипоталамуса – с аденогипофизом позволяет расчленить гипоталамо-гипофи-зарный комплекс на гипоталамо-нейрогипофизарную и гипоталамо-аденогипофизарную системы. Значение задней доли гипофиза состоит в том, что в ней аккумулируются и выделяются в кровь нейрогормоны, вырабатываемые крупноклеточными пептидохолинергическими ядрами переднего гипоталамуса. Следовательно, задняя доля гипофиза не является железой, а представляет собой вспомогательный нейрогемаль-ный орган гипоталамо-нейрогипофизарной системы.

Аналогичным нейрогемальным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы оказывается медиальная эминенция, в которой накапливаются и поступают в кровь аденогипофизотропные гормоны (либерины и статины).

В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо-физ, нейрогипофиз.

В аденогипофизе различают переднюю, среднюю (или промежуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабекулярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются в узкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят многочисленные синусоидные капилляры.

Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидофильные. Базофильные клетки, или базофи-лы, продуцируют гликопротеидные гормоны, и их секреторные гранулы на гистологических препаратах окрашиваются основными красками.

Среди них различают две основные разновидности: гонадотропные и тиротропные.

Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фол-ликулостимулирующий гормон (фоллитропин), другим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина).

Тиротропный гормон (тиротропин) – отличается неправильной или угловатой формой. При недостаточности в организме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоци-ты частично трансформируются в клетки тиреоидэк-томии, которые характеризуются более крупными размерами и значительным расширением цистерн эндоплазматической сети, вследствие чего цитоплазма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих вакуолях обнаруживаются альдегид-фуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов.

Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, характерны крупные плотные гранулы, окрашивающиеся на препаратах кислыми красителями. Ацидофильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, вырабатывающие соматотропный гормон (соматотропин), и маммо-тропные, или маммотропоциты, вырабатывающие лак-тотропный гормон (пролактин).

Кортикотропные клетки в передней доле гипофиза вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), активирующий кору надпочечников.

Туберальная часть – отдел аденогипофизарной паренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и соприкасающейся с нижней поверхностью медиальной эминенции гипоталамуса.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) образована нейроглией. Глиальные клетки этой доли представлены преимущественно небольшими отростчатыми или вере-теновидными клетками – питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных клеток супраоптическо-го и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса.

Иннервация. Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом от верхних) симпатического ствола.

Кровоснабжение. Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капиллярную сеть.

В щитовидной железе выделяют две доли (правую и левую соответственно) и перешеек.

Снаружи она окружена плотной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь железы отходят перегородки. Составляя строму железы, они разветвляются и делят тиреоидную паренхиму на дольки.

Тироциты – железистые клетки щитовидной железы, составляющие стенку (выстилку) фолликулов и располагающиеся в один слой на базальной мембране, ограничивающей фолликул снаружи. Форма, объем и высота тироцитов изменяются в соответствии со сдвигами функциональной активности щитовидной железы.

Интрафолликулярный коллоид становится более жидким, в нем появляются многочисленные вакуоли

Апикальная поверхность тироцита образует микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула. По мере усиления функциональной активности щитовидной железы количество и размеры микроворсинок возрастают.

Одновременно базальная поверхность тироцитов, при активизации ее становится складчатой, что приводит к увеличению контакта тироцитов с перикапил-лярными пространствами.

Секреторный цикл любой железистой клетки состоит из следующих фаз: поглощения исходных веществ, синтеза гормона и его выделения.

Фаза продукции. Выработка тиреоглобулина начинается в цитоплазме базальной части тироцита и завершается в полости фолликула на его апикальной поверхности. Исходные продукты, приносимые к щитовидной железе кровью и поглощаемые тироцитами через их основание, концентрируются в эндо-плазматической сети, и на рибосомах совершается синтез полипептидной цепочки – основы будущей молекулы тиреоглобулина. Получающийся продукт накапливается в цистернах эндоплазматиче-ской сети и затем перемещается в зону пластинчатого комплекса, где конденсируется тиреоглобулин (но еще не йодированный) и формируются мелкие секреторные везикулы, смещающиеся затем в верхнюю часть тироцита. Йод поглощается тироцитами из крови в форме йодида и синтезируется тироксин.

Фаза выведения. Осуществляется путем реабсорб-ции интрафолликулярного коллоида. В зависимости от степени активации щитовидной железы эндоцитоз протекает в разных формах. Выведение гормона из железы, находящейся в состоянии функционального покоя или слабого возбуждения, протекает без образования апикальных псевдоподий и без появления капель интрацеллюлярного коллоида внутри тироцитов. Оно осуществляется путем протеолиза тиреоглобули-на, совершающегося в периферическом слое интра-фолликулярного коллоида на границе с микроворсинками, и последующего микропиноцитоза продуктов этого расщепления.

Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты), встречающиеся в тиреоидной паренхиме, резко отличаются от тироцитов отсутствием способности поглощать йод. Как упоминалось выше, они вырабатывают белковый гормон – кальцитонин (тирокальцитонин), понижающий уровень кальция в крови и являющийся антагонистом паратирина (гормона околощитовидных желез).

Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительно-тканной капсулой. Их паренхима образована эпителиальными тяжами (трабекулами) либо скоплениями железистых клеток (паратироцитов), разделенными тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капиллярами.

Среди паратироцитов различаются главные, промежуточные и ацидофильные (оксифильные) клетки, которые, однако, следует рассматривать не как отдельные разновидности железистых клеток околощитовидных желез, а как функциональные или возрастные состояния паратироцитов.