Π§ΠΈΡ‚Π°ΠΉΡ‚Π΅ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Π½Π° Bookidrom.ru! БСсплатныС ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ΅

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ½Π»Π°ΠΉΠ½ Β«ΠŸΠΎΠ»Π½Ρ‹ΠΉ курс Π·Π΄ΠΎΡ€ΠΎΠ²ΡŒΡ для всСй сСмьи». Π‘Ρ‚Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Π° 31

Автор АлСксандр АнваСр

Π’ΠΎΡ‚ этим вопросом ΠΌΡ‹ сСйчас ΠΈ займСмся.

ΠŸΡ€Π°Π²Π΄Π°, Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‡Π°Π½ΠΈΠ΅. ЭнСргия Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ гСнСрируСтся Π·Π° счСт окислСния. Π§Ρ‚ΠΎ это Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅? ΠœΡ‹ Π·Π½Π°Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· самых ΡΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… окислитСлСй Π² ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Π΅ (Ссли Π½Π΅ ΡΡ‡ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ Ρ„Ρ‚ΠΎΡ€Π°) являСтся кислород, ΠΈ окислСниС вСщСства – это Π΅Π³ΠΎ соСдинСниС с кислородом. Но это Π½Π΅ всСгда Ρ‚Π°ΠΊ, Π° ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈ совсСм Π½Π΅ Ρ‚Π°ΠΊ. Для окислСния кислород Π½ΡƒΠΆΠ΅Π½ Π½Π΅ всСгда. НапримСр, Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ (ΠΈΡ… Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ анаэробными), для ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… кислород – ΡΠΌΠ΅Ρ€Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ яд, Π½ΠΎ окислСниС Π² ΠΈΡ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…, Ρ‚Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅, происходит. Π’Π°ΠΊ Π²ΠΎΡ‚, ΠΊΠ°ΠΊ извСстно, всС вСщСства состоят ΠΈΠ· Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ², Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΡ‹ ΠΈΠ· ядСр, Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ элСктроны. Нас сСйчас Π½Π΅ Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π΅ΡΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ подробности, Π½ΠΎ ядро заряТСно ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Π° элСктрон нСсСт элСмСнтарный ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ заряд. ОкислСниС Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ происходит, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡ‚Π΄Π°ΡŽΡ‚ элСктроны. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, вСщСство, Ρ‚Π΅Ρ€ΡΡŽΡ‰Π΅Π΅ элСктрон, окисляСтся, Π° вСщСство, элСктрон ΠΏΡ€ΠΈΠΎΠ±Ρ€Π΅Ρ‚Π°ΡŽΡ‰Π΅Π΅ – восстанавливаСтся.

Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, окислСниС ΠΈ восстановлСниС ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΈ Π² отсутствиС кислорода. Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π° Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ органичСской ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… условиях Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚ΡŒ сама сСбя – Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΎΠ΄Π½Π° Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ окисляСтся, отдавая элСктрон Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ части.

Π’Π΅ΠΏΠ΅Ρ€ΡŒ, Π²ΠΎΠΎΡ€ΡƒΠΆΠΈΠ²ΡˆΠΈΡΡŒ тСорСтичСски, ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π½ΠΈΡŽ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ³ΠΎ этапа энСргСтичСских ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ – ΠΊ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Ρƒ.

Π˜Ρ‚Π°ΠΊ, глюкоза ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ, Π³Π΄Π΅ Π΅Π΅ тотчас Π°Ρ‚Π°ΠΊΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ гСксокиназа. ΠŸΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ это Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»Π΅, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ – Π½Π΅ Π² ядрС, ΠΈ Π½Π΅ Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ. (Названия биохимичСских субстратов Π·Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Ρ‚ΡŒ, СстСствСнно, Π½Π΅ Π½Π°Π΄ΠΎ. Надо лишь ΠΏΠΎΠ½ΡΡ‚ΡŒ ΡΡƒΡ‚ΡŒ происходящСго). Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ фосфорилированиС Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ – ΠΎΠ½Π° присоСдиняСт остаток фосфорной кислоты, Π½Π° Ρ‡Ρ‚ΠΎ расходуСтся ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° АВЀ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ глюкозо-6-фосфата. (Π­Ρ‚ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΈΡ‚ лишь ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ фосфат присоСдиняСтся ΠΊ 6 Π°Ρ‚ΠΎΠΌΡƒ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹). Π“Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Π° – это спирт, содСрТащий Π°Π»ΡŒΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Π½ΡƒΡŽ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡƒ, Π½ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π΅Ρ‰Π΅ кСтоспирт – Ρ„Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ·Π°, ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΠΉΡΡ ΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. Оба сахара довольно Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°. Π’Π°ΠΊ Π²ΠΎΡ‚, ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ этапом глюкозо-6-фосфат изомСризуСтся Π²ΠΎ Ρ„Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ·ΠΎ-6-фосфат. ПослС этого ΠΏΠΎ Ρ…ΠΎΠ΄Ρƒ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° происходит расходованиС Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ (ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡ‹ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ, ΠΏΠΎΠΊΠ° энСргия Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ расходуСтся, Π½ΠΎ Π½Π΅ создаСтся). Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ фосфорилирования образуСтся Ρ„Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ·ΠΎ-1,6-дифосфат: фосфатныС Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ ΠΏΡ€ΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΠ»ΠΈΡΡŒ ΠΊ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π°ΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹.

ПослС этого, ΠΏΠΎΠ΄ воздСйствиСм спСцифичСского Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° происходит расщСплСниС Ρ„Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ·ΠΎ-1,6-дифосфата Π½Π° Π΄Π²Π΅ фосфорилированных Ρ‚Ρ€Π΅Ρ…ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ – Π½Π° дигидроксиацСтонфосфат ΠΈ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€Π°Π»ΡŒΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄-3-фосфат. ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ΅ ΠΈΠ· этих соСдинСний Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π²ΠΎ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅, ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΎ участвуСт Π² Π΄Π°Π»ΡŒΠ½Π΅ΠΉΡˆΠΈΡ… рСакциях Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°.

Π•Ρ‰Π΅ Π½Π° ΠΌΠΈΠ½ΡƒΡ‚ΠΊΡƒ отвлСчСмся. Π’ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ присутствуСт особоС вСщСство – Π½ΠΈΠΊΠΎΡ‚ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄, ΠΈΠ»ΠΈ, сокращСнно НАД. Π­Ρ‚ΠΎ соСдинСниС способно ΠΏΡ€ΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡ‚ΡŒ, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΎΡΠΈΡ‚ΡŒ ΠΈ ΠΎΡ‚Π΄Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΈ элСктроны, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ слуТит окислитСлСм ΠΈ восстановитСлСм.

Π’Π°ΠΊ Π²ΠΎΡ‚, Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€Π°Π»ΡŒΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄-3-фосфат взаимодСйствуСт с НАД, окисляСтся Π΄ΠΎ фосфоглицСриновой кислоты, ΠΈ присоСдиняСт нСорганичСский фосфат с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ 1,3-бифосфорной кислоты. ΠžΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ образуСтся НАДH + Н+. Π’ΠΎΡ‚ Ρ‚Π΅ΠΏΠ΅Ρ€ΡŒ, Π½Π°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ†, происходит Ρ‚ΠΎ, Ρ€Π°Π΄ΠΈ Ρ‡Π΅Π³ΠΎ всС, собствСнно, ΠΈ Π·Π°Ρ‚Π΅Π²Π°Π»ΠΎΡΡŒ. 1,3-бифосфоглицСриновая кислота ΠΎΡ‚Π΄Π°Π΅Ρ‚ фосфат АДЀ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ. Из ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎΡΡŒ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ 1,3-бифосфорной кислоты, ΠΈ, Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚, ΠΌΡ‹ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΈ Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΡƒΠΆΠ΅ 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ. Π‘Ρ‡Π΅Ρ‚ сравнялся. Π”Π°Π»ΡŒΡˆΠ΅ происходит Π΅Ρ‰Π΅ нСсколько Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, Ρ€Π°ΡΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Ρ€Π°Π½ΡΡ‚ΡŒΡΡ ΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π½Π΅ Π±ΡƒΠ΄Π΅ΠΌ Π·Π° нСдостатком мСста ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π½Π΅ Π·Π°Π³Ρ€ΠΎΠΌΠΎΠΆΠ΄Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈΠ·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅. Π’ ΠΈΡ… Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ образуСтся ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΈ Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚ΠΎΠ΅ энСргиСй вСщСство – фосфоСнолпируват. Π­Ρ‚ΠΎ соСдинСниС ΠΎΡ‚Π΄Π°Π΅Ρ‚ Ρ„ΠΎΡΡ„ΠΎΡ€ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡƒ АДЀ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ ΠΈ ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠΉ кислоты. Учитывая, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ образуСтся Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ фосфоСнолпирувата, ΠΌΡ‹ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΠΌ Π΅Ρ‰Π΅ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ. ПобСТдаСм с прСимущСством Π² Π΄Π²Π° ΠΎΡ‡ΠΊΠ°. Π’ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊ Π²Ρ‹ΡΡΠ½ΠΈΠ»ΠΎΡΡŒ, окислСниС ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ эффСктивным Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π² отсутствиС кислорода.

Π§Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ происходит дальшС? Π”Π°Π»ΡŒΡˆΠ΅ происходит самоС интСрСсноС. ВсС, ΠΊΡ‚ΠΎ занимался спортом, ΡΠ»Ρ‹ΡˆΠ°Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… молочная кислота, которая накапливаСтся Π² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ интСнсивной физичСской Π½Π°Π³Ρ€ΡƒΠ·ΠΊΠ΅. Начало этому накоплСнию полагаСтся здСсь, Π² исходС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°. Π”Π΅Π»ΠΎ Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠΈ кислорода пировиноградная кислота поступаСт Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Ρ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… кислот (ΠΎΠ± этом ΠΌΡ‹ Π΅Ρ‰Π΅ ΠΏΠΎΠ³ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΈΠΌ), Π°, Ссли кислорода нСдостаточно, Ρ‚ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ» этот оказываСтся Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌ, ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌΡƒ ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ: с ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ НАДН + Н+ пировиноградная кислота восстанавливаСтся Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ кислоту с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ НАД. Если снабТСниС кислородом восстанавливаСтся, Ρ‚ΠΎ молочная кислота окисляСтся Π² ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π³Ρ€Π°Π΄Π½ΡƒΡŽ кислоту ΠΈ запускаСтся Ρ†Π΅ΠΏΡŒ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Ρ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… кислот (Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ°).

ИмСнно поэтому Π² интСнсивно Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Π΅, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π΅ΠΉ приходится Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ Π² анаэробных условиях, активируСтся ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° с ΠΏΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ кислоты. (ΠŸΡ€ΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡƒΡ‚Ρ‹Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Π½Π΅Ρ€Ρ‹ Π½Π΅ зря ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π΄ΠΎΠΏΡƒΡΡ‚ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ Π½Π°Π³Ρ€ΡƒΠ·ΠΎΠΊ ΠΏΠΎ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½ΡŽ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ кислоты Π² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ).

Π¦ΠΈΠΊΠ» Ρ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… кислот (Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ°)

Π”Π°Π»ΡŒΠ½Π΅ΠΉΡˆΠΈΠ΅ события энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΡŽ, ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρƒ, которая ΠΈ сущСствуСт для Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ Π² Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… количСствах, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ для этого кислород. ΠŸΡ€Π°Π²Π΄Π°, Π΄ΠΎ кислорода Π΅Ρ‰Π΅ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ. К Π΅Π³ΠΎ ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΈΡŽ Π² ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ Π½Π°Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ, ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΊΠΎΠΉ являСтся Ρ†ΠΈΠΊΠ» Ρ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… кислот. НазваниС Ρ‚Ρ€ΡƒΠ΄Π½ΠΎΠ΅, Π½ΠΎ, Ссли Π΅Π³ΠΎ Ρ€Π°ΡΡ‚ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ, Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ Π½Π΅ покаТСтся Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ слоТным.

ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ‚Π° – это соСдинСниС, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ Π² растворС высвобоТдаСт ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ (Н+), Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ заряТСнный ΠΈΠΎΠ½ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π°. Π§Π΅ΠΌ большС Π² растворС Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ², Ρ‚Π΅ΠΌ сильнСС кислота.

ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ органичСскими ΠΈ нСорганичСскими. Π’ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ органичСскиС кислоты, ΠΏΠΎΡ…ΠΎΠΆΠΈΠ΅ Π½Π° ΡƒΠΊΡΡƒΡΠ½ΡƒΡŽ кислоту. Она ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ простоС строСниС, БН3-БООН. ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ опрСдСляСтся ΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠΎΠΉ (БООН), которая высвобоТдаСт Π² раствор ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ (ΠΈΠΎΠ½ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π°). Если Π² органичСской кислотС ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ°, Ρ‚ΠΎ кислота называСтся ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ (ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ), Ссли ΠΈΡ… Π΄Π²Π΅, Ρ‚ΠΎ Π΄ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ (Π΄Π²ΡƒΡ…ΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ), Π°, Ссли ΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏ Ρ‚Ρ€ΠΈ, Ρ‚ΠΎ кислота, соотвСтствСнно, называСтся Ρ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ. Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ образуСтся трикарбоновая лимонная кислота, ΠΈ, поэтому, Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ этого ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ энСргСтичСского Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° – Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты.

ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌ соСдинСниСм Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты являСтся вСщСство, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ ацСтилкоэнзимом А (сокращСнно обозначаСтся Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-БоА). Π­Ρ‚ΠΎ соСдинСниС являСтся ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠΌ окислСния ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ² ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΈ прСдставляСт собой эфир уксусной кислоты ΠΈ коэнзима А. ΠžΡ‚ΠΊΡƒΠ΄Π° ΠΎΠ½ΠΎ бСрСтся ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹? Оказалось, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΎ образуСтся послС окислСния ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠΉ кислоты – ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Π° Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° (см. ΠΏΡ€Π΅Π΄Ρ‹Π΄ΡƒΡ‰ΠΈΠΉ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»), Π° сам коэнзим А прСдставляСт собой ΠΏΠ°Π½Ρ‚ΠΎΡ‚Π΅Π½ΠΎΠ²ΡƒΡŽ кислоту ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΠΈΡ‚Π°ΠΌΠΈΠ½ Π’5. ΠžΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΠΌ этот ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ Π²ΠΈΡ‚Π°ΠΌΠΈΠ½ Π² цСпях получСния энСргии.

Надо ΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π²ΠΈΡ‚Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ – это Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, Π±Π΅Π· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Π° Тизнь. Π’ΠΈΡ‚Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹, ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π΅ ΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, ΠΈ ΠΈΡ… Π½Π°Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈΠ·Π²Π½Π΅. Π—Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚, ΠΈΡ… всС ΠΆΠ΅ Π½Π°Π΄ΠΎ ΡƒΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»ΡΡ‚ΡŒ (Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² ΠΎΠ²ΠΎΡ‰Π°Ρ… ΠΈ Ρ„Ρ€ΡƒΠΊΡ‚Π°Ρ…, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² Ρ‚Π°Π±Π»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…).

ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ (Π² Π΅Π΅ матриксС, Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΌ отсСкС) Π΅ΡΡ‚ΡŒ нСбольшоС количСство Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ соСдинСния – щавСлСвоуксусной кислоты (оксалоацСтата). ΠŸΡ€ΠΈ соСдинСнии щавСлСвоуксусной кислоты (Π΄ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ кислоты) с Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-БоА (фактичСски с ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ уксусной кислотой) образуСтся трикарбоновая лимонная кислота.

Π’ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ вопрос: Π·Π°Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡƒ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ слоТности?

ΠžΡ‚Π²Π΅Ρ‚ прСдставляСтся Π½Π΅ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π½Π½ΠΎ простым. ΠžΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π½ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ΄ΡƒΠΌΡ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½ΠΈΡ‡Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠ°Ρ€Π΄ΠΈΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ, Ссли Π½ΡƒΠΆΠ½Ρ‹ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅-Ρ‚ΠΎ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ. НовоС пристраиваСтся ΠΊ Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΎ извСстному старому. Когда ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π±Ρ‹Π» анаэробным, ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡŒ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ. Когда ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π² энСргии возросла, ΠΊ Π½Π΅ΠΌΡƒ Π±Ρ‹Π»ΠΈ пристроСны Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, Ρ†Π΅ΠΏΡŒ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π±Ρ‹Π»Π° Π·Π°ΠΌΠΊΠ½ΡƒΡ‚Π° Π² ΠΊΡ€ΡƒΠ³, Ρ‡Ρ‚ΠΎ позволяСт Ρ‚ΠΎΠ½ΡŒΡˆΠ΅ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ процСсс (ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠ·Π²Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ процСсс, ΠΊΠ°ΠΊ это Π½ΠΈ ΠΏΠ°Ρ€Π°Π΄ΠΎΠΊΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‚ΠΎΠ½ΡŒΡˆΠ΅, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ΅ Π·Π²Π΅Π½ΠΎ ΠΏΠΎ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ). Когда ΠΆΠ΅ Π² митохондриях появился кислород, Ρ‚ΠΎ ΠΊ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Ρƒ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ пристроил Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ (ΠΎ Π½Π΅ΠΉ ΠΌΡ‹ ΠΏΠΎΠ³ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΈΠΌ Π½ΠΈΠΆΠ΅).

Π˜Ρ‚Π°ΠΊ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ происходит Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты?

ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° пировиноградная кислота окисляСтся, высвобоТдая углСкислый Π³Π°Π·, прСвращаСтся Π² ΡƒΠΊΡΡƒΡΠ½ΡƒΡŽ кислоту ΠΈ присоСдиняСтся ΠΊ коэнзиму А, ΠΈ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ получаСтся Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-БоА, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ соСдиняСтся с щавСлСвоуксусной кислотой, образуя Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ кислоту. Π’ этой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ происходит восстановлСниС НАД, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ связываСтся с ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ элСктронами. Π—Π°ΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΠΌ это, НАД Π½Π°ΠΌ Π΅Ρ‰Π΅ понадобится.