Читать онлайн «Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции». Страница 473

В целом при половом отборе, как и при естественном отборе в целом, хорошо работающие индивиды в конечном счёте вырабатывают конкурентные преимущества, позволяющие им скомпенсировать недостатки, выжить и обзавестись потомством.

24.6. Эмбриогенез и биология развития

Жизнь всякого разнополого организма начинается с оплодотворения. Две половые клетки – гаметы, мужская и женская, генетически неполноценные, разделенные, обладающие лишь одинарным набором хромосом, встречаются, чтобы образовать одну полноценную, соединённую зародышевую клетку, зиготу, обладающую полным, двойным набором хромосом, причём один из наборов отражает генетическую историю предков отцовского организма, а другой – женского.

Для оплодотворения необходима очень высокая концентрация и, соответственно, очень высокая конкуренция сперматозоидов. Для того, чтобы в яйцеклетку проник один сперматозоид, количество их в эякулировавшей жидкости у человека должно составлять от 200 млн. до миллиарда.

Процесс оплодотворения начинается с вторжения одного из сперматозоидов на территорию яйцеклетки. При этом орудие вторжения, акросома сперматозоида разрывается, а содержащиеся в ней ферменты растворяют оболочку яйцеклетки в месте контакта. Вскоре в этом месте из вещества акросомы образуется продолговатый отросток, который проникает внутрь мембраны и сливается с ней.

Яйцеклетка реагирует на это событие образованием воспринимающего бугорка, который охватывает место вторжения и вовлекает тело сперматозоида внутрь тела яйцеклетки. При этом мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Возникает оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

Затем ядро сперматозоида набухает, увеличивается в размерах и сравнивается по величине с ядром яйцеклетки. После этого происходит сближение и слияние ядер. Из двух половых клеток, гамет, обладающих одинарным, гаплоидным набором хромосом, образуется одна оплодотворённая клетка, зигота, в которой восстанавливается двойной, диплоидный набор хромосом.

Все высшие животные и человек размножаются способом моноспермии, т. е. оплодотворение осуществляет, как правило, единственный сперматозоид, и первоочередной задачей новообразованной зиготы является надёжная защита от вторжения других сперматозоидов.

У рыб, насекомых, птиц и ряда других животных оплодотворение происходит способом полиспермии. При этом способе для оплодотворения требуется множество сперматозоидов, но только первый пришедший к финишу участвует в оплодотворении своими генами. Все же прочие обеспечивают оплодотворение своими ферментами, и если этих ферментов недостаточно, яйцеклетка так и остаётся неоплодотворённой. Тем, кто не видит за всеми этими способами и их вариантами биологическую работу, обусловленную мобилизацией на жизнь и только закреплённую стереотипной работой генов, остаётся только предполагать, что источником эволюционных изменений являются исключительно нарушения работы генетических структур.

Существование оплодотворённой клетки, зиготы, является кратковременным. Сразу же после слияния ядер происходит подготовка к дроблению, начинающаяся с растворения ядерной мембраны. При этом неоплодотворённые яйцеклетки и сотни миллионов сперматозоидов, ставших лишними для процесса оплодотворения, уничтожаются в матке лейкоцитами, а их белковый материал усваивается материнским организмом.

Митотическое деление оплодотворённой половой клетки при дроблении резко отличается от митотического деления соматических клеток. Соматические, т. е. неполовые телесные клетки увеличиваются в объёме почти вдвое и только затем делятся. Понятно, что для такого деления им необходимо вдвое больше вещественно-энергетических ресурсов, которые они получают от распределения питательных веществ, приобретаемых организмом из внешнего источника.

Дробящиеся же зиготы обходятся в основном внутренними источниками энергии, ранее запасёнными в яйцеклетках. Образующиеся же в процессе дробления клетки нисколько не растут, они только делятся с огромной скоростью, сначала пополам, затем каждая ещё пополам и так далее. Между ними образуются границы – борозды дробления, они становятся всё более и более мелкими, но у каждой из них образуется отдельное ядро и количество ДНК удваивается при каждом делении.

С дробления начинается развитие зародыша у каждого животного организма, размножающегося половым путём. Дробящиеся и мельчающие клетки «растаскивают» ДНК зиготы по своим «квартирам» и обзаводятся собственным диплоидным набором хромосом. Считается, что сущностью дробления является образование первичной многоклеточности с восстановлением отношения между ядром и цитоплазмой, которое падает при росте готовящихся к оплодотворению яйцеклеток.

Это, конечно, верно, но нельзя упускать из виду и то обстоятельство, что хотя эти мельчающие при дроблении клетки являются своеобразными копиями зиготы и почти не отличаются друг от друга, в процессе дробления происходит переход от своеобразия половых клеток к становлению соматических клеток, размножающихся митозом. В процессе дробления возникает фенотип, который в ходе дальнейшего развития будет проявлять всё большую самостоятельность и оказывать всё более активное обратное действие на генотип через уже синтезированные и используемые в развитии гормональные вещества.

Но кроме отсутствия роста клетки, размножающиеся дроблением, имеют ещё одно существенное отличие от обычных соматических клеток, размножающихся делением. У дробящихся клеток укорочены клеточные циклы вследствие неактивности в этот период развития зародыша клеточного генома. Синтез белков, необходимых для дробления, осуществляется не посредством работы генетических структур хромосом, а за счёт работы материнских матричных РНК, накопленных ещё в процессе выработки яйцеклеток.

Генетические структуры, регулирующие этот упрощённый клеточный цикл, находятся не в ядре, а в цитоплазме. В отличие от нормального, четырёхфазного цикла митоза цикл на ранних стадиях дробления может быть сокращённым, двухфазным. Итак, на самых ранних стадиях жизни зародышей животных и человека геном не вмешивается, а развитие происходит как бы по инерции, за счёт делёжки нуклеиновых кислот, накопленных в «коммунальном хозяйстве» яйцеклетки.

Однако вскоре проявляется инициирующая роль генетической информации, привнесенной сперматозоидом, и это приводит к активизации генома зародыша. Это сказывается на нарушении синхронности делений дробления. Это нарушение происходит у всех животных организмов, причём у зародышей некоторых видов млекопитающих некоторые гены ядра начинают синтезировать белки уже на стадии всего лишь первых двух дробящихся клеток, а у человека – от четырёх до восьми.

Первое дробление у человека продолжается около 30 часов, и его результатом являются две несколько отличные по величине клетки, называемые бластомерами. На третьи сутки дробление ускоряется, зародыш состоит из 12–16 бластомеров и становится похож на тутовую ягоду, которая на латинском языке называется морулой. Такую же форму на определённой стадии развития принимают зародыши многих животных, и потому эта стадия и получила название морулы.

На четвёртые сутки у человека морула превращается в бластулу, образование которой характерно для самых различных видов млекопитающих. Бластула состоит из двух частей – эмбриобласта и трофобласта. Эмбриобласт, т. е. эмбриональный слой заполнен тёмными медленно делящимися клетками. Он содержит зачатки тела и внутренних органов зародыша.

Трофобласт, или питательный слой, находится снаружи зародыша и служит для его питания и защиты. Он состоит из светлых, быстро делящихся и более мелких клеток. Так происходит первоначальное разделение биологического труда в истории развивающегося эмбриона. Устанавливаются межклеточные взаимосвязи, тогда как при первых дроблениях клетки бластомеры почти одинаковы подобно делящимся одноклеточным организмам и вполне самостоятельны, независимы друг от друга. Чтобы достигнуть специализации, многоклеточный организм должен вначале пройти в своём развитии в сокращённом виде стадию одноклеточности. Это позволяет повреждённым зародышам восстанавливать целостные структуры, а бластомерам, пересаженным в экспериментах в другие места эмбриона развиваться в соответствии с их новообретёнными положением. Преодоление одноклеточной стадии развития связано ещё и с тем, что при образовании морулы заполняются довольно обширные межклеточные пространства, которые складываются вследствие шарообразности дробящихся клеток и их неплотного прилегания друг к другу. Морула представляет собой компактный зародыш, причём для достижения этой компактности клетки слегка деформируются, сплющиваются и между ними образуются плотные контакты.