Π‘Π»ΠΎΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΊΠΈ Π³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠ΄ ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² Π½ΠΈΡ ΠΈΡΠΊΠΎΠΏΠ°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π΄ΠΎΡ ΠΎΠ΄ΡΠΈΠ²ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π΅: R. Fortey, Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth (New York: Knopf, 1998). Π ΠΏΠ°Π»Π΅ΠΎΠ½ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ: R. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolustion (San Francisco: W. H. Freeman, 1987)[3] ΠΈ M. J. Benton, Vertebrate Paleontology.
Π ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½Π°Π·Π΅ΠΌΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ°ΡΡ Π² ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π΅, Π² Π²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠΉ Π² Π½Π°ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅: Π‘. Zimmer, At the Water's Edge (New York: Free Press, 1998). ΠΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠ± ΡΡΠΎΠΌ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ°ΡΡ Π² ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ: Jenny Clack, Gaining Ground (Bloomington: Indiana University Press, 2002). ΠΡΠ° ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π° β Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΠΈΠ±Π»ΠΈΡ ΠΎ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π° ΡΡΡΡ. Π‘ Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠΎΠΊ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΠΎΠΌ.
ΠΠ°ΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π±ΡΠ» ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ ΡΠΈΠΊΡΠ°Π°Π»ΠΈΠΊ, ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΠΆΡΡΠ½Π°Π»Π΅ Nature Π² Π²ΡΠΏΡΡΠΊΠ΅ ΠΎΡ 6 Π°ΠΏΡΠ΅Π»Ρ 2006 Π³ΠΎΠ΄Π°. ΠΠΎΡ ΡΡΡΠ»ΠΊΠΈ Π½Π° ΡΡΠΈ ΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ: Daeschler et al. (2006) A Devonian tetrapod-like fish and the origin of the tetrapod body plan, Nature 440:757-763; Shubin et al. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb, Nature 440:764-771. Π ΡΡΠΎΠΌ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠΏΡΡΠΊΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½ ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΊ ΡΡΠΈΠΌ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΠΌ, ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ (Jenny Clack and Per Ahlberg, Nature 440:747-749).
ΠΡΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΊ Π½Π°ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΌΡ, Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ΡΡΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ. Π‘ΡΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π° ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠ° ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ. Π― ΠΌΠΎΠ³ Π±Ρ ΠΎΠ·Π°Π³Π»Π°Π²ΠΈΡΡ Π΅Π΅ "ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ" β ΠΈ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°ΡΡ Ρ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ±Ρ. ΠΠ°ΠΊ Π½ΠΈ ΡΡΡΠ°Π½Π½ΠΎ, ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π»Π°ΡΡ Π±Ρ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΆΠ΅: Π² ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΡΠ»Π° Π±Ρ Π²ΡΠ΅ ΡΠ° ΠΆΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡ, ΡΠ»Π΅Π΄Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π² ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ±ΡΠΈΡ ΡΠ΅Π», Π½Π΅ΡΠ²ΠΎΠ² ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ°ΠΊ ΠΌΡ Ρ Π²Π°ΠΌΠΈ ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΠ»ΠΈΡΡ, Ρ Π»ΡΠ±ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠΈΠ΅ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ.
ΠΠ»Π°Π²Π° 2. ΠΡΠΊΡΠ΄Π° ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ Ρ Π²Π°ΡΠΊΠ°
ΠΡΡΠ½ Π±ΡΠ» ΠΎΡΠ½ΡΠ΄Ρ Π½Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ, ΠΊΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠ» Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΡ Π΅ΠΌΡ "ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΊΠΎΡΡΡ β Π΄Π²Π΅ ΠΊΠΎΡΡΠΈ β ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΡΡΠΎΡΠ΅ΠΊ β ΠΏΠ°Π»ΡΡΡ". ΠΠΎ Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΎ Π½Π΅ΠΉ ΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ, ΠΈΠ·Π»Π°Π³Π°Ρ ΡΠ²ΠΎΠΈ Π²ΠΎΠ·Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΠΠΈΠΊ Π΄'ΠΠ·ΠΈΡ Π² XVII Π²Π΅ΠΊΠ΅ ΠΈ ΠΠΎΡΡΡΡΠ° Π‘Π΅Π½Ρ-ΠΠ»Π΅Ρ Π² 1812 Π³ΠΎΠ΄Ρ. ΠΠΎ ΠΡΡΠ½Π° ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅Ρ ΠΎΡ ΡΡΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΠΎΠ² Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ Π°ΡΡ Π΅ΡΠΈΠΏΠ°. ΠΠΎ Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΡΠ° ΡΡ Π΅ΠΌΠ° Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π°Π΄ΠΌΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»Π°, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π», ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·ΡΡ Π·Π°ΠΌΡΡΠ΅Π» Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°ΡΠ΅Π»Ρ. Π‘Π΅Π½Ρ-ΠΠ»Π΅Ρ, Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, Π²ΠΈΠ΄Π΅Π» Π² ΡΡΠΎΠΉ ΡΡ Π΅ΠΌΠ΅ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π°ΡΡ Π΅ΡΠΈΠΏΠ°, ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΎΠ±ΡΠΈΡ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Π». ΠΠ± ΡΡΠΎΠΌ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΎ Π² ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π°Ρ : Π’. Appel, The Cuvier-Geoffroy Debate: French Biology in the Decades Before Darwin (New York: Oxford University Press, 1987) ΠΈ E. S. Russell, Form and Function: A Contribution to the History of Morphology (Chicago: Universitsy of Chicago Press, 1982).
ΠΡΠ΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΏΠ½ΡΡΡ Π² Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΈΠ·Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ±ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ΅, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ΄ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ: Brian Π. Hall, ed., Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation (Chicago: Universitsy of Chicago Press, 2007). ΠΠΎΡ ΡΡΡΠ»ΠΊΠΈ Π΅ΡΠ΅ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ·Π½Π°ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΎΡ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΊ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌ Π½Π°Π·Π΅ΠΌΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ : Shubin et al. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb, Nature 440:764-771; Coates, M. I., Jeffrey, J. E., and Ruta, M. (2002) Fins to limbs: what the fossils say, Evolution and Development 4:390-412.
ΠΠ»Π°Π²Π° 3. Π ΡΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ
ΠΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ²ΡΡΠ΅Π½ ΡΡΠ΄ ΠΎΡΠΈΠ³ΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΠΎΠ±Π·ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡ. ΠΠ±Π·ΠΎΡΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠΌΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ ΡΠΌ. Π² ΡΡΠ°ΡΡΡΡ : Shubin, N., and Alberch, P. (1986) A morphogenetic approach to the origin and basic organization of the tetrapod limb, Evolutionary Biology 20:319-387 ΠΈ Hinchliffe, J. R., and Griffiths, P., "The Pre-chondrogenetic Patterns in Tetrapod Limb Development and Their Phylogenetic Significance", in B. Gordon, N. Holder, and C. Wylie, eds., Development and Evolution (Cambridge, Eng.: Cambridge University Press, 1983), p. 99-121. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π‘ΠΎΠ½Π΄Π΅ΡΡΠ° ΠΈ Π¦Π²ΠΈΠ»Π»ΠΈΠ½Π³Π° β ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΡΠΆΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΠΊΠ°, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈ ΠΈΠ· Π»ΡΡΡΠΈΡ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΉΡΠΈ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΡΡΠ΅Π±Π½ΠΈΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. Π Π½ΠΈΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ: S. Gilbert, Developmental Biology, 8th ed. (Saunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2006)[4]; L. Wolpert, J. Smith, T. jessel, F. Lawrence, E. Robertson, and E. Meyerowitz, Principles of Development (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 2006).
ΠΠΎΡ ΡΡΡΠ»ΠΊΠ° Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π° ΡΠΎΠ»Ρ Π³Π΅Π½Π° Sonic hedgehog Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ: Riddle, R., Johnson, R. Π¦ Laufer, Π., Tabin, Π‘. (1993) Sonic hedgehog mediates the polarizing activity of the ZPA, Cell 75:1401-1416.
Π Π΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π ΡΠ½Π΄ΠΈ ΠΠ°Π½ΠΎΠΌ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ Π΅Π³ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π³Π΅Π½Π° Sonic hedgehog Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΏΠ»Π°Π²Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ Π°ΠΊΡΠ» ΠΈ ΡΠΊΠ°ΡΠΎΠ², Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΡΡΠ°ΡΡΠ΅: Dahn R., Davis, Π., Pappano, W., and Shubin, N. (2007) Sonic hedgehog function in chondrichthyan fins and the evolution of appendage patterning, Nature 445:311-314. ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π°Π·Π΅ΠΌΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ β ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π² Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΠ΅, β Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΡΡΠ°ΡΡΠ΅: Davis, Π., Dahn, R., and Shubin, N. (2007) An autopodial-like pattern of Hox expression in the fins of a basal actinopterygian fish, Nature 447:473-476. ΠΠΎΡΠ°Π·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΌΡΡ , ΠΊΡΡ ΠΈ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΡΠ°ΡΡΡΡ : Shubin N., Tabin, Π‘., and Carroll, S. (1997) Fossils, genes, and the evolution of animal limbs, Nature 388:639-648 ΠΈ Erwin, D., and Davidson, E. H. (2003) The last common bilaterian ancestor, Development 129:3021-3032.
ΠΠ»Π°Π²Π° 4. ΠΠΎΠ²ΡΡΠ΄Ρ Π·ΡΠ±Ρ
ΠΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠΌ ΡΡΠ½ΠΎ, Π½Π°ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ Π·ΡΠ±Ρ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π·ΡΠ±ΠΎΠ² ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΠΈΡΠΊΠΎΠΏΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . ΠΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π·ΠΎΡΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΉΡΠΈ Π² ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π°Ρ : Z. Kielan-Jaworowska, R.L. Cifelli, and Z. Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs (New York: Columbia University Press, 2004) ΠΈ J. A. Lillegraven, Z. Kielan-Jaworowska, and W. Clemens, eds., Mesosoic Mammals: The First Two-Thirds of Mammalian History (Berkeley: University of California Press, 1979), p. 311.
ΠΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅, ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ Π€ΡΡΠΈΡΠ° ΠΠΆΠ΅Π½ΠΊΠΈΠ½ΡΠ°-ΠΌΠ». Π² ΠΡΠΈΠ·ΠΎΠ½Π΅, ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅: Jenkins F. A., Jr., Crompton, A. W., Downs, W. R. (1983) Mesosoic mammals from Arizona: New evidence on mammalian evolution, Science 222:1233-1235.
Π’ΡΠΈΡΠ΅Π»Π΅Π΄ΠΎΠ½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΡ Π½Π°ΡΠ»ΠΈ Π² ΠΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π¨ΠΎΡΠ»Π°Π½Π΄ΠΈΠΈ, ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ Π² ΡΡΠ°ΡΡΠ΅: Shubin, N., Crompton, A. W., Sues, H. β D., and Olsen, P. (1991) New fossil evidence on the sister-group of mammals and early Mezozoic faunal distributions, Science 251:1063-1065.
ΠΠ±Π·ΠΎΡ, ΠΏΠΎΡΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π·ΡΠ±ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠ°, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π² ΡΠ²Π΅ΡΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΡΠ°Ρ , ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΉΡΠΈ Π² Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅: Donoghue, P., and Sansom I. (2002) Origin and early evolution of vertebrate skeletonization, Microscopy Research and Technique 59:352-372. ΠΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ, ΠΏΠΎΡΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΡ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ Π² ΡΡΠ°ΡΡΠ΅: Donoghue, P., Forey, P., and Aldridge, R. (2000) Conodont affinity and chordate phylogeny, Biological Reviews 75:191-251.
ΠΠ»Π°Π²Π° 5. ΠΠΊΠ»ΡΡΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ
ΠΠ° ΡΠ΄ΠΈΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΡΠΌ ΡΠ·ΡΠΊΠΎΠΌ β ΠΈ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ β ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠ° ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ Π² ΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠΌΠ½ΠΈΠΊΠ΅: The Skull, James Hanken and Brian Hall, eds. (Chicago: Chicago University Press, 1993). ΠΡΠΎ ΠΈΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠΌΠΈ Π°Π²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ ΠΈ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΡΠΎΠΌΠΎΠ² ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΎ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ: G. R. de Beer, The Development of the Vertebrate Skull (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 1937).
Π ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ°ΡΡ Π² ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΠΎ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ΠΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²ΡΡΠ΅Π½Π° ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π°: Π. Moore and Π’. V. N. Persaud, The Developing Human, 7th ed. (Philadelphia: Elsevier, 2006). Π ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΡΠΏΡΠ°Π²ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΠΏΠΎ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ½ΠΈΠ³Ρ: Π. Moore and A. F. Dudley, Clinically Oriented Anatomy (Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2006).
Π Π΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π€ΡΡΠ½ΡΠΈΡΠ° ΠΠ΅ΠΉΡΠ»Π΅Π½Π΄Π° ΠΠ°Π»ΡΡΡΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡΡ : Balfour, F. Π. (1874) A preliminary account of the development of the elasmobranch fisches, Quarterly Journal of Microscopical Science 14:323-364; F. M. Balfour, A Monograph on the Development of Elasmobranch Fishes, 4 vols. (London: Macmillan & Co., 1880-81); M. Foster and A. Sedgwick, eds., The Works of Francis Maitland Balfour, with an introductory biographical notice by Michael Foster, 4 vols. (London: Macmillan & Co., 1885). ΠΡΠ΅Π΅ΠΌΠ½ΠΈΠΊ ΠΠ°Π»ΡΡΡΡΠ° Π² ΠΠΊΡΡΠΎΡΠ΄Π΅, ΠΠ΄Π²ΠΈΠ½ ΠΡΠ΄ΡΠΈΡ, Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π» ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΡΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΠΈ: Π. Goodrich, Studies on the Structure and Development of Vertebrates (London: Macmillan, 1930).
ΠΠ°Π»ΡΡΡΡ, ΠΠΊΠ΅Π½, ΠΠ΅ΡΠ΅, ΠΠ΅ΠΊΡΠ»ΠΈ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π»ΠΈΡΡ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΊΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΡ ΠΎΡ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ Π΄ΠΎ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ° Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π° ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π°. ΠΠΎΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π±ΠΎΡ, ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΈΡ , ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ , ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅ ΡΠ·Π½Π°ΡΡ ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ°Ρ (ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π²ΡΠ΅ ΡΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ β Ρ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅ΠΉ Π±ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ): Olson, L., Ericsson, R., and Cerny, R. (2005) Vertebrate head development: Segmentation, novelties, and homology, Theory in Biosciences 124:145-163; Jollie, M. (1977) Segmentation of the vertebrate head, American Zoologist 17:323-333; Graham, A. (2001) The development and evolution of the pharyngeal arches, Journal of Anatomy 199:133-141.
Π‘Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΆΠ°Π±Π΅ΡΠ½ΡΡ Π΄ΡΠ³ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ±ΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΎΠ±Π·ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠ΅: Kuratani, S. (2004) Evolution of the vertebrate jaw: comparative embryology and molecular developmental biology reveal the factors behind evolutionary novelty, Journal of Anatomy 205:335-347. ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠ°Π±Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΡΠ³ΠΈ Π² Π΄ΡΡΠ³ΡΡ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ, ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ Π² ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Ρ : Baltzinger, Π., Ori, Π., Pasqualetti, Π., Nardi, I., and Riji, F. (2005) Hoxa 2 knockdown in Xenopus results in hyoid to mandibular homeosis, Developmental Dynamics ΠΈ Depew, M., Luftkin, Π’., and Rubenstein, J. (2002) Specification of jaw subdvision by Dix genes, Science 298:381-385.