Читать онлайн «Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена». Страница 98

Неравновесное сцепление – статистическая тенденция аллелей находиться вместе (в телах или гаметах популяции) с конкретными аллелями в другом локусе. Например, если наблюдается склонность тонковолосых особей иметь синие глаза[45], то она может указывать на неравновесное сцепление. Проявляется как тенденция частоты комбинаций аллелей в различных локусах отклоняться от частот, ожидаемых от всех частот самих аллелей в популяции.

Локус – месторасположение гена (или набора альтернативных аллелей) на хромосоме. Например, локус цвета глаз, в котором альтернативные аллели могут кодировать зелёный, чёрный или карий цвет. Обычно применяемая к уровню цистрона, концепция локуса может быть обобщена на меньшие или большие участки хромосомы.

Макроэволюция – изучение эволюционных изменений, происходящих на очень больших временных интервалах. Противопоставляется микроэволюции, изучающей эволюционные изменения в пределах популяций. Микроэволюционные изменения – это изменения частот генов в популяции. Макроэволюционные изменения обычно проявляются как макроскопические изменения в морфологии серии окаменелостей. Имеются определённые разногласия по поводу того, являются ли макроэволюционные изменения фундаментализацией лишь накопленных микроэволюционных изменение, или это два разрозненных феномена, влекомые существенно различными движущими силами. Ярлык «макроэволюционист» иногда ошибочно приклеивают ограниченным приверженцам одной из этой точек зрения. На деле это должно быть нейтральным обозначением любого, изучающего эволюцию на больших интервалах времени.

Мейоз – вид деления клетки, при котором клетка (обычно диплоидная) даёт начало дочерним клеткам (обычно гаплоидным), содержащим половинное количество хромосом. Мейоз – обязательная часть процесса нормальной половой репродукции. Он даёт начало гаметам, которые позже сольются и восстановят изначальное число хромосом.

Мейотический драйв (напор) – явление, заключающееся в том, что аллели влияют на мейоз таким образом, что обеспечивают себе более чем 50-процентный шанс попасть в успешную гамету. Говорят, что такие гены «напирают», потому что они склонны распространяться в популяции, несмотря на какие-то вредные эффекты, которые они могут оказывать на организмы. См. также Нарушитель разделения.

Мем – гипотетическая единица культурного наследования; предложен по аналогии с отдельным геном, как отобранный естественным отбором на основании его «фенотипических» последствий для его выживания и размножения в культурной среде.

Менделя наследование – несмешивающееся наследование посредством пар дискретных наследственных факторов (ныне идентифицированных как гены), где пара состоит из соответствующих факторов каждого из родителей. Главная теоретическая альтернатива – «смешивающегося наследования». В наследовании Менделя гены могут смешивать свои проявления в организме, но сами они не смешиваются, и передаются в неизменном виде следующим поколениям.

Микроэволюция – см. макроэволюция.

Митохондрия – маленькая сложная органелла внутри эукариотической клетки, состоящая из мембран; место, где происходит большинство биохимических процессов клетки, высвобождающих энергию. Митохондрии имеют свою собственную ДНК и воспроизводятся в клетке автономно. Согласно одной теории, они эволюционировали как симбиотические прокариоты.

Митоз – способ деления клетки, при котором клетка порождает дочерние клетки с полным набором всех своих хромосом. Митоз – это обычное деление клеток при росте тела особи. Противопоставляется мейозу.

Модифицирующий ген – ген, фенотипический эффект которого состоит в модификации эффекта другого гена. Генетики больше не делают различий между этими типами генов, «главных генов» и «модификаторов», но признают, что многие (и возможно – большинство) генов изменяют проявления многих (и возможно – большинства) других генов.

Монофилия – группу организмов считают монофилетической, если все они происходят от общего предка, который также может быть отнесён к этой группе. Например, птицы – вероятно монофилетическая группа, так как наиболее близкий к нам по времени общий предок всех птиц, вероятно, был бы классифицируем как птица. Рептилии, однако, являются вероятно полифилетичными, так как наиболее позднего общего предка всех рептилий, вероятно нельзя отнести к рептилиям. Кое-кто утверждает, что полифилетические группы не заслуживают отдельного названия, и, стало быть, класс Reptilia не должен упоминаться.

Мутация – передающееся по наследству изменение в генетическом материале. В дарвиновской теории мутации полагаются случайными. Этим не имеется в виду, что они «незаконны» а только имеется в виду, что мутации не лежат в русле определённой тенденции, направленной в сторону улучшения адаптации. Улучшение адаптации происходит только посредством отбора, но мутация необходима как изначальный источник вариантов, среди которых происходит отбор.

Мутон – минимальная единица мутационных изменений. Один из нескольких альтернативных определений гена (наряду с цистроном и реконом).

Неодарвинизм – термин, предложенный (фактически перепредложенный; термин использовался в 1880-ые годы для обозначения очень отличающейся группы эволюционистов) в середине 20-го века. Его задача состояла в подчёркивании (и, по-моему мнению, преувеличенном) отличности современного союза дарвинизма и менделевской генетики, достигнутого в 1920-е и 1930-е годы, от взглядов на эволюцию самого Дарвина. Я думаю, что потребность в приставке «нео» исчезает, а подход самого Дарвина к «экономике природы» теперь выглядит очень современным.

Неотения – эволюционное замедление телесного развития по отношению к срокам достижения половой зрелости, когда в итоге воспроизводство происходит у организмов, напоминающих юные стадии предковых форм. Не исключено, что некоторые важнейшие шаги эволюции, например происхождение позвоночных, произошли благодаря неотении.

Нейтральная мутация – мутация, которая не даёт никаких селекционных преимуществ или недостатков в сравнении со своими аллелями. Теоретически нейтральная мутация может «зафиксироваться» (то есть стать численно преобладающей в популяции в своём локусе) спустя многие поколения, и это была бы форма эволюционных изменений. Идут законное споры о важности таких случайных фиксаций в эволюция, но не должно быть никаких споров относительно их важности в развитии адаптации: она нулевая.

Нуклеотид – биохимическая молекула, известная как основной кирпичик для построения ДНК и РНК. ДНК и РНК – это полинуклеотиды, состоящие из длинных цепей нуклеотидов. Нуклеотиды «читаются» триплетами, известными как кодоны.

Онтогенез – процесс индивидуального развития. На практике часто принимается, что развитие доходит до высшей точки при достижении состояния взрослой особи, но строгое понимание включает и более поздние стадии, такие как старение. Доктрина расширенного фенотипа приводит нас к обобщению «онтогенеза», чтобы включить «развитие» надогранизменных адаптаций – например, изделий типа бобровых плотин.

Оптимон – единица естественного отбора, в смысле адаптационной единицы, существующей для чьей-то пользы. В этой книге полагается, что оптимон не относится ни к особи, ни к группе особей, но к гену или генетическому репликатору. Этот спор – частично семантический, выводам которого частично посвящены главы 5 и 6.

Ортоселекция – поддерживающий отбор членов какой-то линии на продолжительных временных интервалах, вызывающий длительную эволюцию в данном направлении. Может порождать такие явления, как «импульс» или «инерцию» в эволюционных тенденциях.

Ген-мошенник – ген, одобренный отбором его локусе, несмотря на вредоносность производимых им воздействий на другие гены в данном организме. Мейотический драйв является хорошим примером этого явления.

Часы Пали – имеется в виду широко известный аргумент Уильяма Пали (1743–1805) в пользу существования Бога. Часы слишком сложны и высокофункциональны, чтобы возникнуть случайно: это само по себе есть свидетельство преднамеренности их замысла. Аргумент выглядит применимым к жизни организмов, который даже сложнее часов. Дарвин в молодости был глубоко увлечён этими рассуждениями. Хотя позже он исключил Бога из этого доказательства, показывая, что естественный отбор может играть роль часовщика применительно к живым организмам, он не исключил фундаментальный момент – всё ещё недооценённый – что сложный проект требует очень специфических объяснений. Кроме Бога, лишь естественный отбор небольших унаследованных изменений может быть, вероятно, единственным механизмом, способным к выполнению этой работы.